§ 13. Естественный отбор как фактор эволюции

Определения и обозначения

Естественный отбор — процесс, при котором особи с наследственными признаками, повышающими их приспособленность к условиям среды, чаще выживают и оставляют потомство. Иначе говоря, природа не выбирает организм намеренно: различия в выживании и размножении возникают из-за того, как признаки сочетаются с условиями. Это понятие помогает объяснить, почему одни наследственные варианты становятся распространённее других.

Движущий отбор — форма отбора, благоприятствующая одному из крайних вариантов признака и приводящая к изменению его среднего значения в популяции. Например, при похолодании преимущество может получить более густой мех. Понятие нужно, чтобы описывать изменения, при которых распределение признака постепенно сдвигается в одну сторону.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, сохраняющая среднее значение признака и устраняющая крайние отклонения при относительно постоянных условиях среды. Средний вариант оказывается более успешным, чем слишком малые или слишком большие значения. Так можно объяснить сохранение сложившихся особенностей популяции, когда среда долго не меняется.

Дизруптивный отбор — форма отбора, благоприятствующая крайним вариантам признака и снижающая приспособленность особей со средним вариантом. Крайние варианты могут быть полезны в разных условиях или при использовании разных ресурсов. Термин помогает распознать ситуацию, когда разнообразие признака поддерживается, а не сводится к одному среднему значению.

Как это устроено

Первое условие отбора — наследственная изменчивость: особи одной популяции должны различаться по признакам, которые могут передаваться потомству. Такие различия возникают, в частности, из-за мутаций и комбинативной изменчивости. Если наследуемых вариантов нет, потомки будут получать одинаковые варианты признака, и отбору нечего менять в составе следующих поколений.

Далее проявляется борьба за существование: пища, место обитания и другие ресурсы ограничены, а условия среды не одинаково благоприятны для всех. Поэтому особи с разными признаками могут различаться по шансам выжить и размножиться. Причина неодинакового успеха не в том, что одна особь обязательно сильнее, а в том, что её признаки лучше подходят к конкретной ситуации.

Если признак наследуется и повышает приспособленность в данной среде, его носители в среднем чаще дают потомство. Потомки могут унаследовать этот вариант, поэтому доля признака в популяции постепенно увеличивается. Это изменение не происходит потому, что организм «старается» передать полезное качество: решающим становится число потомков, оставленных разными особями.

Отбор непосредственно проявляется в различиях между особями: одни выживают и размножаются успешнее, другие — менее успешно. Но отдельная особь не меняет наследственный состав популяции; этот состав меняется, когда появляются поколения потомков с разными вариантами признаков. Так на популяционном уровне накапливаются приспособления, повышающие успешность организмов в определённых условиях.

Направление отбора определяется тем, какие варианты выгодны именно в данной среде. Если условия изменяются, преимущество может перейти к одному из крайних вариантов и среднее значение признака сдвинется. При относительно постоянной среде отбор может сохранять средний вариант, а в неоднородной среде разные преимущества могут поддерживать крайние варианты. Следовательно, результат отбора нельзя определить без сведений об условиях жизни.

Формы естественного отбора

Чтобы пользоваться таблицей, сначала выясните, каким особям признак даёт преимущество, а затем сопоставьте это с изменением среднего значения. Если преимущество у одного края, это движущий отбор; если у среднего варианта — стабилизирующий. Если успешны оба края, а промежуточный вариант проигрывает, вероятен дизруптивный отбор.

Разбор задач

Насекомые с менее заметной окраской

В популяции насекомых часть особей имеет наследственную окраску, делающую их менее заметными для хищников. Нужно объяснить, как отбор может изменить частоту этого варианта. Важно не ограничиваться словами «они выживут»: проследим, что произойдёт с признаком через поколения.

1. Определяем, что окраска наследственная: потомки могут получать от родителей соответствующий вариант.
2. Сравниваем шансы особей: менее заметных насекомых хищники обнаруживают реже, поэтому они в среднем чаще доживают до размножения.
3. Учитываем потомство: если у выживших особей появляются потомки, часть из них унаследует такую окраску.

Ответ. При прочих равных доля менее заметной наследственной окраски может увеличиваться в следующих поколениях. Если окраска не наследовалась бы, преимущество отдельных особей не привело бы к устойчивому росту её частоты.

Преимущество густого меха после похолодания

После похолодания в популяции животных преимущество получили особи с более густым мехом. Нужно определить форму отбора и ожидаемое изменение признака. Здесь важны и изменение условий, и то, что преимущество связано с одним направлением изменения признака.

1. Устанавливаем причину преимущества: при холоде более густой мех может лучше сохранять тепло.
2. Сопоставляем варианты: преимущество получили особи с одним крайним вариантом — более густым мехом.
3. Определяем эффект: если признак наследуется, его среднее значение может постепенно сдвигаться в сторону большей густоты.

Ответ. Это движущий отбор, поскольку в изменившихся условиях выгоден один крайний вариант признака. За несколько поколений средняя густота меха может увеличиться, если преимущество сохраняется и признак наследуется.

Разные источники пищи у птиц

У птиц с очень маленьким и очень большим клювом есть доступ к разным источникам пищи, а птицам со средним клювом пищи не хватает. Нужно определить вероятную форму отбора и объяснить её последствия. Следует сравнить не просто крайние значения, а приспособленность каждого варианта в описанных условиях.

1. Проверяем преимущества: маленький и большой клювы помогают использовать разные источники пищи.
2. Сравниваем с промежуточным вариантом: средний клюв не даёт такого преимущества и связан с нехваткой пищи.
3. Предсказываем изменение популяции: особи с крайними вариантами могут чаще выживать и размножаться, передавая эти признаки потомкам.

Ответ. Вероятен дизруптивный отбор: он поддерживает оба крайних варианта и снижает успешность среднего. Со временем доля птиц со средним клювом может уменьшиться, а крайние варианты — стать распространённее.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что отбор намеренно создаёт нужные организму признаки. Так думают, потому что приспособленность выглядит как точное соответствие среде, но наследственные варианты возникают независимо от потребностей, а отбор меняет их частоту. Проверьте себя вопросом: существовал ли признак до того, как он оказался полезен? Если да, отбор мог увеличить долю его носителей, а не создать признак по заказу.

Ошибка — утверждать, что приспособление формируется за жизнь отдельной особи. Её могут сбить с толку изменения, произошедшие с организмом в течение жизни, однако они сами по себе не означают эволюционного изменения популяции. Проверка проста: спросите, передаётся ли изменение потомкам и меняется ли частота наследственного варианта за поколения. Эволюционное приспособление формируется на уровне популяции.

Ошибка — считать, что выживают только самые сильные. Сила может иметь значение в одной ситуации, но в другой преимущество дадут окраска, устойчивость к холоду или способность использовать пищу. Чтобы проверить вывод, назовите конкретные условия среды и признак, который помогает в этих условиях. Без такого объяснения слово «сильнейший» не показывает механизм отбора.

Ошибка — путать движущий и стабилизирующий отбор. Их легко смешать, потому что оба меняют соотношение вариантов, но движущий отбор даёт преимущество одному из крайних значений, а стабилизирующий — среднему. Проверьте, куда смещается распределение признака: сдвигается ли его среднее или сохраняется, тогда как крайние отклонения сокращаются. Это различие позволяет выбрать правильную форму отбора.

Связь с другими темами

Для понимания естественного отбора нужны знания о наследственной изменчивости, мутациях и комбинативной изменчивости: они объясняют, откуда берутся различия между особями. Понятия борьбы за существование и приспособленности помогают понять, почему особи оставляют неодинаковое число потомков. Далее представление об отборе пригодится при изучении механизмов эволюции и видообразования: оно показывает, как изменения в популяциях могут накапливаться из поколения в поколение.

Что запомнить

• Естественный отбор действует на наследственные различия между особями.
• Успех отбора определяется условиями среды.
• Носители полезных наследственных признаков в среднем оставляют больше потомков.
• Отбор изменяет частоты признаков в популяции, а не целенаправленно меняет отдельную особь.
• Движущий отбор благоприятствует одному из крайних вариантов признака.
• Стабилизирующий отбор сохраняет среднее значение признака.
• Дизруптивный отбор поддерживает крайние варианты признака.