§ 14. Микроэволюция и макроэволюция

Определения и обозначения

Микроэволюция — изменение генофонда популяций внутри вида. Генофонд — совокупность всех наследственных вариантов в популяции, а популяция — группа особей одного вида, которые долго живут на общей территории и могут скрещиваться. Изменение происходит не с отдельным организмом, а с популяцией: со временем в ней меняется доля разных наследственных вариантов. Это понятие помогает описывать эволюционные процессы на их исходном, популяционном уровне.

Макроэволюция — эволюционные преобразования, приводящие к возникновению надвидовых групп, то есть групп организмов крупнее вида. Она охватывает длительные изменения, результаты которых видны при сравнении видов, родов и более крупных групп. Например, по этим результатам можно проследить формирование крупных ветвей эволюционного древа. Понятие нужно, чтобы говорить о масштабных итогах эволюции, а не только об изменениях внутри популяций.

Видообразование — возникновение новых видов. Оно связывает микроэволюционные изменения популяций с макроэволюционными результатами, потому что новые виды становятся самостоятельными единицами дальнейшей эволюции. Одного нового признака у особи для этого недостаточно. Важно, чтобы различия закреплялись в популяциях и возникала репродуктивная изоляция — прекращение свободного скрещивания между ними.

Дивергенция — расхождение признаков у родственных групп, возникающее при их приспособлении к разным условиям. У таких групп есть общий предок, но естественный отбор в разных средах сохраняет разные варианты признаков. Поэтому со временем группы становятся всё менее похожими. Это понятие помогает объяснить разнообразие родственных организмов и отличить расхождение от независимого появления сходных черт.

Как это устроено

Источником новых наследственных вариантов служат мутации — изменения генетического материала — и рекомбинации, то есть новые сочетания уже существующих вариантов при размножении. Без наследуемой изменчивости популяции нечем было бы отвечать на изменения среды. Естественный отбор влияет на частоты вариантов, потому что особи с признаками, повышающими выживание и размножение в данных условиях, чаще оставляют потомство. Генофонд меняют также дрейф генов — случайные колебания частот вариантов, особенно заметные в малых популяциях, миграции и изоляция.

Изоляция ограничивает скрещивание между популяциями и обмен генами, поэтому их генофонды начинают изменяться независимо. В разных условиях отбор может поддерживать разные признаки, а мутации и случайные процессы добавляют свои изменения. Постепенно различия накапливаются; если популяции перестают свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, возникает репродуктивная изоляция. Так изменения внутри вида могут привести к видообразованию, хотя оно не обязательно происходит быстро и не сводится к появлению одного заметного признака.

Популяция — уровень, на котором эволюционные изменения можно описать как изменение частот наследственных вариантов в генофонде. Вид и более крупные группы — другой масштаб наблюдения: сравнивая их, исследователи выявляют возникновение и исчезновение видов, а также эволюционные связи между группами. Поэтому микроэволюцию изучают прежде всего на популяционном уровне, а макроэволюцию — по изменениям видов и надвидовых групп. Разница здесь в масштабе и результатах, а не в том, что для каждого уровня действуют совершенно разные законы.

Макроэволюционные результаты формируются длительно, потому что для крупных преобразований требуется накопление множества изменений и событий видообразования. Микроэволюционные процессы могут менять популяции, а разветвление линий и вымирание одних групп наряду с возникновением других создают картину эволюции крупного масштаба. Наблюдать такие результаты помогают сравнение строения организмов, ископаемых остатков и родственных связей. Макроэволюция поэтому описывает итог длительной истории, а не обязательно единичное превращение одного современного вида в другой.

При дивергенции родственные группы становятся различными, поскольку приспосабливаются к разным условиям. Например, конечности родственных млекопитающих могут изменяться по-разному при освоении водной, наземной или иной среды. Конвергенция, напротив, возникает, когда неродственные группы независимо приобретают сходные признаки под действием похожих условий и требований к образу жизни. Так, обтекаемая форма акул и дельфинов связана со сходными условиями движения в воде, а не с близким родством этих животных.

Сравнение микроэволюции и макроэволюции

Сначала определите, о каком объекте говорится: о популяционном генофонде или о видах и более крупных группах. Затем сравните масштаб и результат, не принимая их за разные наборы законов. Таблица помогает увидеть, что микроэволюция и макроэволюция связаны, но описывают разные уровни эволюционной истории.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых после применения инсектицида увеличилась доля устойчивых особей. Нужно определить, относится ли это к микроэволюции, и связать наблюдение с изменением генофонда. Устойчивость должна быть наследуемой, чтобы передаваться потомству; действие препарата само по себе не превращает каждую особь в устойчивую.

1. Выясняем, что изменилось: доля устойчивых особей в популяции.
2. Учитываем, что инсектицид сильнее действует на восприимчивых насекомых, а устойчивые чаще выживают и размножаются.
3. Потомки устойчивых особей наследуют соответствующие варианты, поэтому их доля в генофонде увеличивается.

Ответ: это микроэволюция, поскольку под действием естественного отбора меняется частота наследственных вариантов в популяции.

Задача 2. Две изолированные популяции одного вида долго живут в разных условиях и постепенно перестают скрещиваться. Требуется определить возможный результат и показать путь от изоляции к нему. Сам факт разных условий ещё не означает, что новый вид уже возник: нужно проверить, сохраняется ли обмен генами и могут ли популяции давать плодовитое потомство.

1. Изоляция ограничивает скрещивание и обмен наследственными вариантами между популяциями.
2. Разные условия по-разному влияют на выживание и размножение, а мутации и другие факторы добавляют различия.
3. Если накопившиеся различия приводят к репродуктивной изоляции, популяции могут стать самостоятельными видами.

Ответ: возможен процесс видообразования. Он связывает изменения популяций с возникновением новых видов, но результат определяется тем, сформировалась ли репродуктивная изоляция.

Задача 3. Сравните обтекаемую форму акул и дельфинов с различиями конечностей у родственных видов млекопитающих, освоивших разные среды. Нужно назвать направления эволюции и обосновать каждое по степени родства и условиям формирования признаков. Сходство формы само по себе не доказывает близкого происхождения, как и различия сами по себе не исключают родства.

1. Акулы и дельфины принадлежат к неродственным крупным группам: акула — рыба, дельфин — млекопитающее.
2. Обтекаемая форма помогает движению в воде и возникла у этих животных независимо; это конвергенция.
3. Различия конечностей у родственных млекопитающих связаны с приспособлением к разным условиям; это дивергенция.

Ответ: сходство акул и дельфинов — пример конвергенции, а расхождение признаков у родственных млекопитающих — дивергенции.

Типичные ошибки

Ошибка 1: считать микроэволюцию изменением отдельного организма. Это происходит потому, что эволюционный признак часто заметен у конкретной особи. Но отдельная особь не меняет генофонд популяции одним фактом своего появления: проверьте, меняется ли частота наследуемых вариантов в группе особей. Если речь только об изменении одного организма в течение жизни, это не микроэволюция.

Ошибка 2: считать, что макроэволюция идёт по принципиально иным законам. К такому выводу подталкивает большой масштаб результата, который не всегда заметен при наблюдении за одной популяцией. Проверка проста: проследите, складывается ли история крупных групп из изменений популяций, видообразования и вымирания. Макроэволюция отличается масштабом рассмотрения, а не полной заменой механизмов.

Ошибка 3: отождествлять новый признак у особи с появлением нового вида. Причина ошибки — смешение индивидуальной изменчивости с устойчивыми изменениями популяции. Чтобы проверить вывод, спросите, закрепился ли наследственный признак в популяции и возникла ли репродуктивная изоляция. Без этих условий необычная особь ещё не свидетельствует о видообразовании.

Ошибка 4: считать любое сходство доказательством общего происхождения. Сходные условия среды могут независимо отбирать похожие приспособления у неродственных организмов. Перед выводом о родстве нужно выяснить, насколько группы родственны и могло ли сходство возникнуть конвергентно. Сравнение происхождения и условий формирования признака помогает отличить конвергенцию от сходства, унаследованного от общего предка.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны понятия популяции, генофонда, наследственной изменчивости, естественного отбора и изоляции: они объясняют, где и почему меняются наследственные варианты. Эти знания помогают разбирать происхождение видов, родство организмов и причины разнообразия живых существ. Представления о макроэволюции пригодятся при изучении крупных групп и основных направлений эволюционного процесса. Умение различать дивергенцию и конвергенцию особенно важно при сравнении организмов, похожих или различающихся по отдельным признакам.

Что запомнить

• Элементарная единица эволюции — популяция.
• Микроэволюция выражается в изменении генофонда популяций.
• Изоляция способствует расхождению популяций и может привести к видообразованию.
• Макроэволюция охватывает изменения на надвидовом уровне.
• Микроэволюция и макроэволюция связаны и не противопоставлены по механизмам.
• Дивергенция — расхождение признаков родственных групп.
• Конвергенция — независимое появление сходных признаков у неродственных групп.