§ 8. Микроэволюция и макроэволюция

Определения и обозначения

Микроэволюция — направленные изменения генофонда популяций в пределах вида. Генофонд — совокупность всех вариантов генов популяции, поэтому микроэволюцию выявляют по изменению частот аллелей, а не по переменам у одной особи. Это понятие помогает описывать эволюцию на уровне, где непосредственно действуют основные эволюционные факторы.

Макроэволюция — эволюционные преобразования, приводящие к возникновению надвидовых групп, например родов и семейств. Они охватывают масштабы, которые становятся заметны при рассмотрении длительного исторического развития организмов. Термин нужен, чтобы описывать крупные изменения и результаты эволюции, не сводя их к изменению одной популяции.

Видообразование — возникновение новых видов в ходе эволюции. Обычно оно связано с обособлением популяций и последующим формированием репродуктивной изоляции — невозможности свободно скрещиваться и оставлять плодовитое потомство. Это понятие объясняет, как изменения внутри вида могут привести к появлению самостоятельных видов.

Дивергенция — расхождение признаков у родственных организмов в процессе эволюции. Она возникает, когда группы с общим происхождением приспосабливаются к разным условиям или образу жизни. Понятие помогает понять, почему родственные организмы могут выглядеть по-разному и занимать разные экологические ниши.

Как это устроено

Материал для эволюции возникает благодаря наследственной изменчивости. Мутации создают новые варианты генов, а рекомбинации при половом размножении по-новому сочетают уже имеющиеся аллели. В результате особи популяции различаются по наследуемым признакам, и часть этих различий может влиять на выживание и размножение. Без наследования различия не передавались бы потомству и не могли бы накапливаться в поколениях.

Естественный отбор, дрейф генов, миграции и изоляция по-разному меняют генофонд. Отбор повышает частоту аллелей, связанных с более успешным размножением в данных условиях, и может снижать частоту других. Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей, особенно заметное в небольших популяциях; оно не обязательно связано с преимуществом признака. Миграции приносят аллели из других популяций или уносят их, а изоляция ограничивает такой обмен.

Обособление популяций может быть географическим, например из-за горного хребта, или экологическим, если группы используют разные местообитания. Когда обмен генами становится редким, каждая популяция изменяется самостоятельно: в ней действуют мутации, отбор и дрейф генов. Постепенно различия могут затронуть сроки размножения, поведение, строение или совместимость половых клеток. Если скрещивание становится невозможным либо не даёт плодовитого потомства, возникает репродуктивная изоляция и формируются новые виды.

Макроэволюция связана с длительным накоплением эволюционных преобразований и появлением новых видов. Микроэволюция меняет популяции, а видообразование разделяет эволюционные линии; дальнейшие изменения этих линий со временем приводят к разнообразию надвидовых групп. Поэтому микро- и макроэволюция различаются масштабом рассмотрения, но не являются независимыми процессами. Крупные результаты эволюции складываются из последовательных изменений и разветвления линий организмов.

Дивергенция, конвергенция и параллелизм описывают разные отношения между признаками. При дивергенции признаки родственных групп расходятся, потому что группы приспосабливаются к разным условиям. Конвергенция — независимое появление сходных признаков у неродственных организмов, например обтекаемой формы тела у водных животных: сходная среда создаёт похожие требования. Параллелизмом называют сходное направление изменений у родственных групп; общее происхождение и сходная исходная организация помогают таким изменениям идти похожим образом.

Сравнение микроэволюции и макроэволюции

Сравнивая процессы, сначала определите масштаб: меняется генофонд популяции или рассматриваются изменения групп видов на протяжении длительного времени. Затем сопоставьте единицу и результат процесса. Видообразование связывает оба уровня: оно начинается с расхождения популяций и становится частью более масштабной истории жизни.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых после применения инсектицида увеличилась доля особей, устойчивых к нему. Нужно определить тип эволюционного изменения и главный фактор. Важно выяснить, изменился ли признак у отдельной особи или стала иной доля наследственных вариантов во всей популяции.

1. Устойчивость рассматриваем как наследуемый признак, если она передаётся потомству.
2. После применения инсектицида менее устойчивые насекомые чаще погибают, а устойчивые чаще выживают и размножаются.
3. В следующих поколениях доля аллелей, связанных с устойчивостью, возрастает, то есть меняется генофонд популяции.

Ответ. Произошла микроэволюция, а главную роль сыграл естественный отбор. Инсектицид не создал нужную устойчивость, а изменил шансы особей с уже существовавшими наследственными различиями.

Задача 2. Популяции одного вида разделил горный хребет; со временем они различились и при встрече перестали скрещиваться. Требуется объяснить последовательность событий. Само наличие гор не означает мгновенного появления нового вида: нужно проследить, как менялся обмен генами.

1. Хребет стал географическим барьером и ограничил перемещение особей между популяциями.
2. Обмен генами ослаб, поэтому мутации, отбор и дрейф генов меняли их генофонды независимо.
3. Накопленные различия привели к репродуктивной изоляции: популяции больше не скрещиваются друг с другом.

Ответ. Произошло географическое обособление, затем расхождение генофондов и формирование репродуктивной изоляции. Такая последовательность может привести к видообразованию, если обособленные группы становятся самостоятельными видами.

Задача 3. Сравнивают крылья птицы и летучей мыши, а также обтекаемую форму тела акулы и дельфина. Нужно определить, где проявляется дивергенция, а где конвергенция, и обосновать вывод. Для этого следует учитывать не только функцию признака, но и происхождение организмов и соответствующих структур.

1. Крылья птицы и летучей мыши — передние конечности позвоночных с общим планом строения; группы разошлись от общего предка и по-разному преобразовали конечности.
2. Такое расхождение признаков у родственных организмов относится к дивергенции, хотя обе структуры служат для полёта.
3. Акула — рыба, а дельфин — млекопитающее; обтекаемая форма тела возникла у них независимо как приспособление к движению в воде.

Ответ. Крылья птицы и летучей мыши демонстрируют дивергенцию гомологичных органов — структур общего происхождения. Сходная обтекаемая форма акулы и дельфина — пример конвергенции, поскольку сходство возникло независимо под влиянием водной среды.

Типичные ошибки

Ошибка — считать микроэволюцией изменение отдельной особи. Так можно подумать, наблюдая, как организм растёт или приспосабливает поведение, но это не изменение генофонда популяции между поколениями. Проверьте себя: меняются ли наследуемые варианты и их частоты в группе? Если речь только о перемене одного организма, это не микроэволюция.

Ошибка — отделять макроэволюцию от микроэволюции и считать, что крупные изменения возникают независимо от популяционных процессов. Такое представление появляется, если сравнивать лишь масштабы и не учитывать возникновение новых видов. Проверьте рассуждение: макроэволюционная история включает изменения популяций и видообразование, на основе которых складываются более крупные группы.

Ошибка — представлять естественный отбор как появление признаков по требованию среды. Среда не создаёт у организмов нужные наследственные варианты намеренно: отбор действует на изменчивость, уже существующую в популяции. Чтобы проверить себя, отделите возникновение варианта от его дальнейшего распространения: мутации и рекомбинации дают разнообразие, а отбор влияет на успех его носителей.

Ошибка — считать любое внешнее сходство доказательством близкого родства. Похожий образ жизни или среда могут независимо сформировать сходные признаки у неродственных групп, что называют конвергенцией. Сопоставьте происхождение и строение органов, а не только их функцию или внешний вид. Общее происхождение поддерживают общие особенности строения, даже если сами органы выполняют разные функции.

Связь с другими темами

Чтобы разобраться в микроэволюции, нужны знания о наследственной изменчивости, генотипе и фенотипе, популяции и естественном отборе. Они помогают отличать появление наследственных вариантов от изменения их частот в поколениях. Знание факторов эволюции позволяет объяснить, почему генофонд популяции меняется не одинаково в разных условиях.

Эта тема объясняет происхождение видов, разнообразие организмов и их родственные связи. Понимание общности происхождения и независимого возникновения сходных признаков необходимо для систематики — распределения организмов по группам с учётом их родства. Поэтому микро- и макроэволюция служат основой для дальнейшего изучения эволюционного учения.

Что запомнить

• Микроэволюция происходит на уровне популяций и изменяет их генофонд.
• Мутации и рекомбинации создают наследственную изменчивость.
• Естественный отбор меняет распространённость наследуемых признаков.
• Изоляция ограничивает обмен генами между популяциями.
• Накопление различий и репродуктивная изоляция могут привести к видообразованию.
• Макроэволюция связана с возникновением и преобразованием надвидовых групп.
• Дивергенция, конвергенция и параллелизм — разные направления эволюционных изменений.