§ 20. Микроэволюция и макроэволюция

Определения и обозначения

Микроэволюция — изменения генофонда популяций внутри вида под действием эволюционных факторов. Генофонд — совокупность всех аллелей, то есть вариантов генов, в популяции. Это понятие помогает выяснить, как наследственные особенности становятся более или менее распространёнными от поколения к поколению.

Макроэволюция — крупные эволюционные преобразования, приводящие к появлению надвидовых групп и происходящие на длительных временных масштабах. Надвидовыми называют группы, объединяющие виды, например роды и семейства. Понятие нужно, чтобы описывать крупную картину истории жизни, а не только изменения внутри отдельных популяций.

Видообразование — возникновение новых видов в ходе обособления и расхождения популяций. Важный признак результата — репродуктивная изоляция: популяции больше не обмениваются генами через скрещивание. Так можно отличить простое различие между группами от появления самостоятельных видов.

Дивергенция — расхождение признаков у родственных групп при их эволюции в разных условиях. Различия возникают потому, что группы наследуют варианты признаков и испытывают неодинаковое воздействие среды. Понятие помогает объяснить, почему родственные организмы со временем могут стать непохожими.

Как это устроено

Источник наследственной изменчивости — мутации и рекомбинации. Мутация изменяет ДНК и может создать вариант гена, которого прежде не было в популяции; если изменение затрагивает наследственный материал половой клетки, оно способно перейти потомкам. При рекомбинации уже имеющиеся аллели складываются в новые сочетания, поэтому потомки отличаются друг от друга даже без появления нового гена. Различия дают материал, на который могут действовать эволюционные факторы.

Естественный отбор меняет генофонд, потому что особи с некоторыми наследственными вариантами в данных условиях в среднем оставляют больше потомков. Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей; его влияние особенно заметно в небольших популяциях, где случайная гибель или размножение немногих особей меняет состав следующих поколений. Поток генов возникает при перемещении особей или их половых клеток между популяциями и переносит аллели через их границы. Поэтому частоты аллелей меняются не только из-за приспособленности признаков.

Географическая изоляция, например разделение горным хребтом, или экологическая изоляция, когда группы используют разные местообитания, ограничивает скрещивание между популяциями. Сокращение потока генов позволяет им накапливать различия под действием мутаций, отбора и дрейфа. Если различия становятся такими, что группы перестают скрещиваться или давать плодовитое потомство, возникает репродуктивная изоляция. Тогда расхождение может привести к появлению новых видов.

Изменения популяций внутри вида относятся к микроэволюции, а длительное накопление различий и образование новых видов создают предпосылки для преобразований более высокого масштаба. Родственные виды могут разойтись по признакам, а их линии — дать начало более крупным группам организмов. Так микроэволюционные изменения вместе с видообразованием становятся основой макроэволюции. Это связь процессов, а не мгновенный переход от одной ступени к другой.

Макроэволюция не требует механизмов, которые были бы принципиально иными, чем на микроэволюционном уровне. Наследственная изменчивость, отбор, дрейф генов и изоляция действуют в популяциях, а результаты многих поколений постепенно накапливаются. Разница в масштабе: макроэволюционные изменения охватывают надвидовые группы и очень длительные интервалы времени. Поэтому их изучают по истории организмов и их родственным связям, но объясняют с учётом процессов, действующих в популяциях.

Сравнение микроэволюции и макроэволюции

Сопоставляйте прежде всего объект и масштаб: это помогает не путать изменения популяции с преобразованиями крупных групп. Строки о факторах и видообразовании показывают, что уровни связаны, а не противопоставлены друг другу. Один процесс можно описать по-разному в зависимости от того, рассматривают ли отдельные популяции или результат длительной эволюции.

Разбор задач

В популяции насекомых после применения инсектицида увеличилась доля особей, устойчивых к нему. Определите, произошло ли эволюционное изменение, и назовите его основной механизм.

1. Сначала выясняем, изменились ли наследственные варианты в популяции. Увеличилась доля устойчивых особей, то есть наследственный вариант, связанный с устойчивостью, стал встречаться чаще.

2. Затем связываем изменение с условием среды. Инсектицид уничтожает больше восприимчивых насекомых, а устойчивые чаще выживают и оставляют потомство.

3. Если устойчивость наследуется, потомки выживших передают соответствующие варианты генов. В результате меняется генофонд популяции, а не отдельные насекомые приобретают наследственную устойчивость в течение жизни.

Ответ: эволюционное изменение произошло на микроэволюционном уровне; его основной механизм — естественный отбор.

Популяции одного вида оказались разделены горным хребтом, и обмен особями между ними прекратился. Объясните, какие изменения могут со временем привести к возникновению двух видов.

1. Разделение затрудняет скрещивание, поэтому поток генов между частями популяции прекращается или резко сокращается. Сама преграда ещё не означает, что сразу появились два вида.

2. В каждой изолированной группе возникают свои мутации и новые сочетания аллелей. Отбор зависит от местных условий, а дрейф генов может случайно менять частоты аллелей; постепенно генофонды групп становятся различными.

3. Если накопленные различия затронут особенности размножения, представители групп могут утратить способность скрещиваться друг с другом или давать плодовитое потомство. Это означает формирование репродуктивной изоляции.

Ответ: изоляция ограничивает обмен генами, затем различия накапливаются под действием эволюционных факторов; при возникновении репродуктивной изоляции возможно образование двух видов.

Сравните расхождение признаков у изолированных популяций родственного вида с появлением нескольких новых отрядов животных в истории жизни на Земле. Укажите, какой уровень эволюции описан в каждом случае и как они связаны.

1. В первом случае исходные группы — популяции одного вида. Если меняются их генофонды и признаки расходятся, это микроэволюция; результатом при репродуктивной изоляции может стать видообразование.

2. Во втором случае речь идёт о крупных группах, возникших в истории жизни за длительное время. Появление нескольких отрядов — пример макроэволюционного масштаба.

3. Связываем уровни через накопление результатов: изменения популяций и образование новых видов создают линии, дальнейшее преобразование которых может привести к надвидовым группам. Механизмы при этом не становятся особыми.

Ответ: расхождение популяций описывает микроэволюцию, возникновение отрядов — макроэволюцию; микроэволюционные процессы и видообразование составляют основу крупных преобразований.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что эволюционируют отдельные организмы. Так думают, потому что изменения заметны у особей, однако наследственные изменения становятся эволюционными, когда их накопление меняет популяцию в ряду поколений. Проверка: спросите, изменились ли частоты наследственных вариантов в популяции, а не только состояние одной особи.

Ошибка: отождествлять микроэволюцию только с естественным отбором. Отбор заметен, когда одни особи оставляют больше потомства, но состав генофонда меняют также мутации, дрейф генов и поток генов. Проверка: назовите источник изменчивости и остальные факторы, способные изменить частоты аллелей.

Ошибка: приписывать макроэволюции особые факторы. Такое представление возникает из-за разницы масштаба: возникновение крупных групп кажется процессом другого типа. Но макроэволюционные преобразования связаны с теми же механизмами, действующими долго и на более крупных группах. Проверка: объясните, как изменения популяций и видообразование могут накапливаться.

Ошибка: считать, что изоляция сразу создаёт новый вид. Изоляция ограничивает обмен генами, но не заменяет накопление различий и формирование репродуктивной изоляции. Проверка: уточните, могут ли популяции ещё скрещиваться и давать плодовитое потомство; если могут, одной преграды недостаточно, чтобы уверенно говорить о новом виде.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны понятия популяции, генофонда, наследственной изменчивости и естественного отбора: они объясняют, где происходят изменения и что на них влияет. Представления о видообразовании помогают проследить, как расхождение популяций связано с возникновением новых видов. Далее эти знания пригодятся при изучении систематики, происхождения крупных групп организмов и доказательств эволюции. Так процессы в популяциях связываются с разнообразием жизни и историей родства организмов.

Что запомнить

• Эволюционные изменения генофонда происходят в популяциях.
• Мутации и рекомбинации создают наследственную изменчивость.
• Отбор, дрейф генов и поток генов влияют на генофонд популяций.
• Изоляция может способствовать расхождению популяций и видообразованию.
• Микроэволюция происходит на уровне популяций внутри вида.
• Макроэволюция охватывает крупные преобразования и надвидовые группы.
• Микроэволюционные процессы составляют основу макроэволюции.