§ 6. Естественный отбор как фактор эволюции

Определения и обозначения

Естественный отбор — процесс, при котором особи с наследственными признаками, повышающими их выживаемость и размножение в данных условиях, оставляют больше потомства. Это не сознательный выбор среды, а различие в успехе размножения. Определение помогает понять, почему со временем популяции становятся лучше приспособлены к конкретным условиям.

Движущий отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая одному из крайних вариантов признака при изменении условий среды. Например, преимущество может получить более тёмная окраска или большая устойчивость к веществу. Понятие нужно, чтобы описать изменение среднего значения признака в популяции в определённом направлении.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, сохраняющая среднее значение признака и устраняющая крайние отклонения в относительно постоянных условиях. Средний вариант чаще обеспечивает успешное выживание и размножение, чем слишком малый или слишком большой. Это понятие объясняет, почему некоторые признаки долго сохраняют близкие к средним значения.

Дизруптивный отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая крайним вариантам признака и снижающая приспособленность промежуточных. Преимущество могут получить сразу два разных варианта, если они подходят к разным условиям среды. Термин помогает описать расхождение признаков внутри популяции.

Как это устроено

Наследственная изменчивость создаёт различия между особями одной популяции. Они могут касаться окраски, размеров, устойчивости к болезням и других признаков. Если различие наследуется, потомки могут получить его от родителей, поэтому оно способно повлиять не только на одну особь, но и на последующие поколения. Без наследуемых вариантов отбору нечего менять.

Ресурсы, например пища и пространство, ограничены, а организмы сталкиваются с хищниками, болезнями и неблагоприятными условиями. Из-за этого не все особи выживают и оставляют одинаковое число потомков. Если наследственный вариант помогает добывать пищу или избегать опасности, его носители в среднем могут успешнее размножаться. Так борьба за существование приводит к неодинаковому вкладу особей в следующее поколение.

Преимущество признака нельзя считать постоянным: оно определяется средой. Окраска, скрывающая животное на одном фоне, может сделать его заметным на другом, а устойчивость к веществу полезна лишь там, где это вещество действует. Поэтому приспособленность относительна: она показывает, насколько успешно особь выживает и размножается именно в данных условиях. При изменении среды соотношение преимуществ тоже может измениться.

Носители полезных в конкретных условиях наследственных признаков чаще оставляют потомство, и часть их вариантов передаётся следующим поколениям. В результате меняются частоты признаков и соответствующих аллелей — вариантов генов — в популяции. Отдельная особь не меняет наследственные признаки по необходимости; изменяется состав популяции по мере смены поколений. В этом и состоит эволюционный результат отбора.

Направление изменений зависит от того, какие варианты оказываются выгодными. Если условия меняются, преимущество может получить один крайний вариант; в относительно постоянной среде чаще сохраняется средний. Если среда неоднородна и крайние варианты подходят к разным её участкам, могут получить преимущество оба края. Так условия определяют, какая форма отбора действует и как меняется распределение признака.

Сравнение форм естественного отбора

Сначала определите, какие варианты признака успешнее размножаются, а затем соотнесите их с условиями среды. Если преимущество получает один край, это движущий отбор; если среднее значение — стабилизирующий; если несколько крайних вариантов — дизруптивный. В последней строке таблицы приведены примеры, которые помогают проверить такое определение.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых после применения инсектицида чаще выживают особи, устойчивые к нему. Нужно определить форму отбора и объяснить причину. Сравним условия до и после применения вещества и выясним, какой наследственный вариант получает преимущество.

1. Применение инсектицида меняет условия среды: теперь насекомые подвергаются воздействию вещества.
2. Устойчивость — наследственный вариант, повышающий шансы пережить это воздействие и оставить потомство.
3. Преимущество получает один крайний вариант признака — высокая устойчивость, поэтому распределение признака смещается в его сторону.

Ответ: действует движущий отбор, потому что изменившиеся условия благоприятствуют одному крайнему варианту — устойчивости к инсектициду.

Задача 2. У новорождённых животных слишком малая и слишком большая масса связаны с меньшей выживаемостью, а средняя масса встречается чаще. Определим, какие варианты устраняются и какой сохраняется. Это позволит отличить отбор, поддерживающий среднее значение, от отбора, сдвигающего признак к одному краю.

1. Сопоставляем результат с вариантами массы: оба крайних значения связаны с меньшей выживаемостью.
2. Средняя масса даёт преимущество, следовательно, чаще сохраняются и размножаются особи с этим вариантом.
3. При передаче признака потомкам доля крайних вариантов снижается, а среднее значение сохраняется.

Ответ: это стабилизирующий отбор. Он поддерживает среднюю массу и уменьшает распространённость слишком малых и слишком больших значений.

Задача 3. В неоднородной среде особи с очень светлой или очень тёмной окраской лучше маскируются, чем особи со средней окраской. Требуется назвать форму отбора и предсказать изменение распределения признака. Здесь следует сравнить приспособленность крайних и промежуточного вариантов.

1. Оба крайних варианта помогают маскироваться, хотя могут быть выгодны в разных частях среды.
2. Средняя окраска не обеспечивает такого преимущества, поэтому промежуточные особи в среднем оставляют меньше потомства.
3. В следующих поколениях ожидается рост доли крайних вариантов и снижение доли промежуточных.

Ответ: действует дизруптивный отбор. Он благоприятствует светлой и тёмной окраске, поэтому распределение признака может разделиться на два более выраженных варианта.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что отбор изменяет признаки отдельной особи по мере необходимости. Так думают, потому что эффект отбора часто описывают через выживание конкретных организмов. На деле отдельная особь не перестраивает наследственность; проверьте себя вопросом, меняется ли признак у неё или доля вариантов в популяции через поколения.

Ошибка: приписывать среде целенаправленный выбор, а организму — стремление приспособиться. Такая формулировка возникает из-за выражений вроде «среда выбрала» или «организм приспособился». Проверка проста: назовите реальные причины — различия в наследственных признаках, выживании и размножении, а не намерения.

Ошибка: считать, что выживание само по себе означает высокую приспособленность. Организм может пережить неблагоприятное событие, но не оставить потомства. Поэтому оценивайте не только выживание, но и вклад в следующие поколения: сколько потомков передали наследственный вариант.

Ошибка: считать движущий отбор всегда прогрессивным, а стабилизирующий — остановкой эволюции. Такое представление появляется, если оценивать изменения как движение к «совершенству». Проверьте рассуждение по условиям: любой результат зависит от среды, а стабилизирующий отбор тоже меняет частоты вариантов, хотя поддерживает среднее значение.

Связь с другими темами

Чтобы понять естественный отбор, нужно знать, что такое наследственная изменчивость, генотип и фенотип, популяция и борьба за существование. Эти понятия объясняют, откуда возникают различия, как они передаются и почему особи могут иметь неодинаковый успех. Естественный отбор связывает изменчивость с эволюцией популяций. Позже это знание пригодится при изучении синтетической теории эволюции, адаптаций и видообразования.

Что запомнить

• Естественный отбор действует на наследственные различия между особями.
• Успех отбора определяется вкладом особей в следующие поколения.
• Приспособленность зависит от конкретных условий среды.
• Движущий отбор благоприятствует одному крайнему варианту признака.
• Стабилизирующий отбор поддерживает средний вариант и уменьшает долю крайних.
• Дизруптивный отбор благоприятствует нескольким крайним вариантам.
• Эволюционные изменения при отборе происходят в популяции на протяжении поколений.