§ 12. Фотосинтез. Преобразование энергии света в энергию химических связей

Определения и обозначения

Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с использованием энергии света. Благодаря ему в природе накапливается органическое вещество, а в атмосферу выделяется кислород. Это позволяет растениям создавать вещества для собственного роста и служит основой питания многих организмов.

Хлорофилл — зелёный пигмент хлоропластов, который поглощает свет. Пигментом называют вещество, взаимодействующее со светом определённых участков спектра. Поглощение света хлорофиллом запускает преобразование его энергии, без которого не начались бы реакции фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза — этап, протекающий на мембранах тилакоидов, где энергия света используется для образования АТФ и восстановления НАДФ. АТФ — молекула, способная передавать энергию клеточным реакциям. Восстановленный НАДФ переносит частицы, необходимые для последующего синтеза органических веществ.

Темновая фаза фотосинтеза — реакции в строме хлоропласта, в которых углекислый газ используется для синтеза углеводов за счёт энергии АТФ и восстановленного НАДФ. Строма — внутреннее полужидкое содержимое хлоропласта. Темновую фазу так называют потому, что её реакции не поглощают свет непосредственно, а не потому, что они обязательно идут ночью.

Как это устроено

Фотосинтез происходит в хлоропластах, потому что в них собраны и пигменты, и системы химических реакций, необходимые для этого процесса. Внутри хлоропласта находятся тилакоиды — уплощённые мембранные структуры, часто объединённые в стопки. На их мембранах размещены хлорофилл и белки переноса электронов, поэтому здесь удобно улавливать световую энергию и запускать световую фазу. В окружающей тилакоиды строме находятся ферменты, участвующие в темновой фазе.

Когда хлорофилл поглощает частицу света, один из его электронов получает дополнительную энергию и переходит в возбуждённое состояние. Электрон передаётся по цепи специальных молекул, а его энергия не исчезает, а используется для создания условий, при которых образуется АТФ. Потерянный хлорофиллом электрон должен быть восполнен, иначе пигмент не сможет продолжать работу. Источником электронов становится вода, расщепляемая в световой фазе.

При расщеплении воды, или фотолизе, образуются электроны, ионы водорода и кислород. Электроны пополняют цепь переноса, а кислородные атомы объединяются в молекулы O₂; этот газ покидает растение. Перенос электронов и связанные с ним процессы помогают образовать АТФ, а электроны и ионы водорода участвуют в восстановлении НАДФ. В результате световая фаза снабжает следующую фазу энергией и восстановительной силой.

В темновой фазе углекислый газ поступает в цепь реакций стромы и включается в органические соединения; этот процесс называют фиксацией углекислого газа. Далее углерод преобразуется в формы, из которых синтезируются углеводы. На эти превращения нужны АТФ как источник энергии и восстановленный НАДФ, участвующий в передаче электронов и водорода. Поэтому одного присутствия углекислого газа недостаточно: без продуктов световой фазы синтез углеводов не сможет идти нормально.

В целом энергия проходит несколько этапов: сначала свет поглощается хлорофиллом, затем часть его энергии запасается в АТФ и восстановленном НАДФ. Эти вещества передают её реакциям темновой фазы, где она используется при создании органических молекул. В итоге энергия сохраняется в химических связях углеводов и других органических веществ. Так энергия света становится доступной растению и организмам, которые питаются растениями или другими потребителями.

Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза

Сравнивайте не только место протекания фаз, но и то, какие вещества переходят из одной фазы в другую. Световая фаза обеспечивает темновую необходимыми продуктами, а та возвращает молекулы АДФ и НАДФ, которые могут снова участвовать в световых реакциях. Таблица помогает увидеть, почему две фазы нельзя считать независимыми.

Разбор задач

1. Расщепление воды

Условие. В хлоропласте под действием света расщепляется вода. Нужно назвать образующиеся вещества и определить, какой продукт покидает растение. Решать задачу удобно, сначала установив, к какой фазе относится расщепление воды.

1. Расщепление воды происходит в световой фазе, так как оно связано с использованием энергии света.
2. При фотолизе воды образуются электроны, ионы водорода и кислород. Электроны и ионы участвуют в дальнейших реакциях и помогают образовать продукты, нужные для темновой фазы.
3. Кислород объединяется в молекулы O₂ и выделяется во внешнюю среду. Значит, именно он является продуктом, покидающим растение.

Ответ. При расщеплении воды образуются электроны, ионы водорода и кислород; растение выделяет кислород O₂. Источник выделяемого кислорода — вода, а не углекислый газ.

2. Нет продуктов световой фазы

Условие. В темновой фазе прекратилось поступление АТФ и восстановленного НАДФ, хотя углекислый газ присутствует. Нужно объяснить, почему синтез углеводов нарушится. Для решения важно определить, какую роль каждый из этих продуктов играет в реакциях стромы.

1. Углекислый газ служит источником углерода для будущих органических веществ, но сам по себе не обеспечивает ход синтеза.
2. АТФ поставляет энергию для реакций, в которых углерод включается в органические соединения и преобразуется.
3. Восстановленный НАДФ передаёт необходимые для этих превращений электроны и водород. Если оба продукта световой фазы недоступны, реакции фиксации и дальнейшего синтеза не смогут нормально продолжаться.

Ответ. Синтез углеводов нарушится, потому что для него нужны и энергия АТФ, и восстановленный НАДФ. Наличие углекислого газа не заменяет эти вещества.

3. Перенос растения в темноту

Условие. Растение некоторое время освещали, а затем перенесли в темноту. Нужно выяснить, какие реакции могут продолжаться кратковременно и почему. Здесь следует отличить реакции, которым прямо нужен свет, от реакций, использующих уже образовавшиеся вещества.

1. После выключения света поглощение световой энергии прекращается. Поэтому новые АТФ и восстановленный НАДФ в световой фазе больше не образуются в прежнем режиме.
2. Некоторое время могут продолжаться реакции темновой фазы, если в клетке ещё остались АТФ и восстановленный НАДФ, полученные при освещении.
3. Когда запас этих веществ будет израсходован, темновая фаза замедлится и остановится. Значит, её краткое продолжение объясняется не использованием темноты, а запасом продуктов световой фазы.

Ответ. В темноте кратковременно могут идти реакции темновой фазы за счёт оставшихся АТФ и восстановленного НАДФ. Световая фаза без света не продолжает образовывать их.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что темновая фаза обязательно идёт ночью. Её название описывает отсутствие непосредственного использования света в реакциях, а не время суток; такую путаницу вызывает буквальное понимание слова «темновая». Проверь себя вопросом: поглощает ли хлорофилл свет в этих реакциях? Если нет, это ещё не означает, что они привязаны к ночи.

Ошибка — приписывать выделение кислорода углекислому газу. Её допускают, смешивая исходные вещества фотосинтеза с источником атомов кислорода, но газ O₂ образуется при расщеплении воды в световой фазе. Чтобы проверить ответ, проследи, какое вещество расщепляется при фотолизе. Это вода, а не CO₂.

Ошибка — представлять световую и темновую фазы как независимые процессы. Такое впечатление возникает из-за разных мест протекания, однако темновой фазе нужны АТФ и восстановленный НАДФ, созданные в световой. Проверь себя: сможет ли синтез углеводов идти без этих веществ? Если нет, значит, фазы связаны.

Ошибка — считать, что световая энергия непосредственно превращается в энергию углеводов. Энергию света сначала запасают АТФ и восстановленный НАДФ, а потом используют при синтезе органических веществ; сокращённое описание процесса может скрыть эти промежуточные звенья. Для проверки назови путь энергии по порядку: свет, продукты световой фазы, реакции синтеза, химические связи органических веществ.

Связь с другими темами

Для понимания фотосинтеза нужны знания о строении клетки и хлоропласта, роли мембран и различиях между органическими и неорганическими веществами. С клеточным дыханием фотосинтез связан преобразованием энергии: при фотосинтезе она запасается в органических веществах, а при дыхании высвобождается. Фотосинтез также объясняет поступление углерода в пищевые цепи, круговорот углерода и зависимость биосферы от солнечной энергии.

Что запомнить

• Фотосинтез протекает в хлоропластах.
• Хлорофилл поглощает световую энергию.
• Световая фаза связана с мембранами тилакоидов.
• Кислород фотосинтеза образуется из воды.
• В световой фазе образуются АТФ и восстановленный НАДФ.
• В темновой фазе углекислый газ используется для синтеза углеводов.
• Энергия света в итоге запасается в химических связях органических веществ.