§ 13. Обеспечение клеток энергией за счёт окисления органических веществ без участия кислорода

Определения и обозначения

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы в цитоплазме клетки до двух молекул пирувата с образованием небольшого количества АТФ. Пируват — продукт этого процесса, который может вступать в дальнейшие реакции. Гликолиз нужен клетке, чтобы получать доступную энергию даже тогда, когда кислорода недостаточно.

Брожение — процесс, при котором органические вещества расщепляются без участия кислорода, а продукты гликолиза преобразуются в конечные продукты брожения. Его не следует считать другим названием гликолиза: это продолжение бескислородного пути. Брожение помогает сохранять возможность получать АТФ за счёт гликолиза.

Молочнокислое брожение — превращение пирувата в молочную кислоту с регенерацией веществ, необходимых для продолжения гликолиза. Регенерация означает восстановление веществ, которые были использованы в предыдущих реакциях. Благодаря этому гликолиз может идти дальше, пока клетке нужен такой способ получения энергии.

Спиртовое брожение — превращение пирувата в этиловый спирт и углекислый газ с регенерацией веществ, необходимых для продолжения гликолиза. Оно, как и молочнокислое, следует за гликолизом и поддерживает его. Отличительный признак этого пути — образование углекислого газа вместе с этиловым спиртом.

Как это устроено

Гликолиз протекает в цитоплазме — внутренней среде клетки, окружающей органоиды. Его реакции не требуют кислорода, поэтому они могут идти и без участия митохондрий, где происходят другие этапы клеточного дыхания. Это позволяет клетке получать некоторую энергию, даже когда кислорода нет или его поступает мало. При наличии кислорода судьба продуктов гликолиза может быть другой, но сам начальный этап остаётся тем же.

Сначала клетка затрачивает часть энергии АТФ, чтобы подготовить глюкозу к превращениям. Затем её шестичленный углеродный скелет перестраивается и разделяется на две трёхуглеродные части, которые превращаются в пируват. В ходе дальнейших реакций энергия переносится на молекулы АТФ и другие вещества-переносчики. Поскольку затраты на начальных стадиях меньше последующего образования АТФ, чистый результат составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Небольшой выход АТФ объясняется тем, что гликолиз не разрушает глюкозу до простых неорганических веществ. Пируват сохраняет значительную часть химической энергии исходной молекулы. При дальнейшем брожении эта энергия также в основном остаётся в органических продуктах, а не переходит в АТФ. Поэтому бескислородный путь даёт клетке меньше энергии, чем полное окисление глюкозы.

После гликолиза пируват превращается так, чтобы восстановить вещества, необходимые для предыдущих реакций. Без их восстановления гликолиз вскоре остановился бы, даже если в клетке ещё есть глюкоза. При молочнокислом брожении пируват принимает водород и превращается в молочную кислоту. При спиртовом брожении он проходит превращения с образованием этилового спирта и выделением углекислого газа; оба варианта поддерживают продолжение гликолиза.

Бескислородный путь используют некоторые микроорганизмы, например молочнокислые бактерии и дрожжи. В организме человека гликолиз идёт постоянно, а при интенсивной работе мышц и недостатке кислорода усиливается превращение пирувата в молочную кислоту. Это позволяет временно продолжать образование АТФ, хотя такой способ менее эффективен. Когда снабжение кислородом улучшается, клетка может переключиться на другие пути использования продуктов обмена.

Сравнение типов брожения

Чтобы сравнить процессы, сначала найдите их общий этап — гликолиз, а затем проследите, во что превращается пируват. По наличию углекислого газа легко отличить спиртовое брожение от молочнокислого. Последняя строка помогает связать биохимические превращения с использованием микроорганизмов человеком.

Разбор задач

Задача 1. Где и при каких условиях идёт гликолиз?

Условие. Укажите место, где происходит гликолиз, и требуется ли для него кислород. Чтобы ответить, нужно связать место процесса с тем, участвует ли в его реакциях кислород. Не следует смешивать гликолиз с последующими этапами клеточного дыхания.

1. Определяем место реакций: гликолиз проходит в цитоплазме.
2. Проверяем условие процесса: кислород непосредственно в реакциях гликолиза не используется.
3. Отделяем его от этапов дыхания, которые могут идти в митохондриях при участии кислорода.

Ответ. Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует кислорода. Поэтому он возможен и без участия митохондрий. Это не означает, что все этапы клеточного дыхания идут без кислорода.

Задача 2. Каковы продукты двух типов брожения?

Условие. Назовите продукты превращения пирувата при молочнокислом и спиртовом брожении. Чтобы не перепутать процессы, сопоставим каждый тип с его характерным конечным продуктом. Отдельно проверим, в каком случае выделяется газ.

1. Для молочнокислого брожения записываем образование молочной кислоты.
2. Для спиртового брожения указываем образование этилового спирта и углекислого газа.
3. Сравниваем результаты: газ выделяется при спиртовом, но не при молочнокислом брожении.

Ответ. Молочнокислое брожение приводит к образованию молочной кислоты. При спиртовом образуются этиловый спирт и углекислый газ. Этот газ — удобный признак для различения процессов.

Задача 3. Как сравнить выход энергии?

Условие. Сравните получение энергии при полном окислении глюкозы и при гликолизе с брожением. Объясните разницу, учитывая, насколько полно расщепляется глюкоза. Для сравнения используем не только число АТФ, но и судьбу энергии исходной молекулы.

1. Устанавливаем результат бескислородного пути: чистый выход гликолиза — 2 АТФ на одну глюкозу.
2. Учитываем, что при брожении глюкоза не окисляется полностью, а её продукты остаются органическими веществами.
3. При полном окислении вещества расщепляются глубже, поэтому клетке удаётся получить существенно больше энергии в форме АТФ.

Ответ. Гликолиз с брожением даёт намного меньше АТФ, чем полное окисление глюкозы. Причина в неполном расщеплении: большая часть энергии остаётся в молочной кислоте или этиловом спирте. Брожение поддерживает гликолиз, но не превращает оставшуюся энергию в большой дополнительный запас АТФ.

Типичные ошибки

Смешивать гликолиз и брожение. Гликолиз — начальный этап, на котором глюкоза превращается в пируват; брожение — последующее превращение его продуктов. Путаница возникает потому, что оба процесса идут без кислорода и связаны между собой. Проверьте себя: если речь идёт о расщеплении глюкозы до пирувата, это гликолиз, а если о дальнейших продуктах — брожение.

Приписывать брожению большой выход АТФ. Основная часть небольшого количества АТФ образуется именно при гликолизе, а брожение помогает ему продолжаться. Ошибка появляется из-за того, что брожение рассматривают как отдельный источник энергии. Чтобы проверить ответ, разделите этапы и вспомните чистый выход гликолиза — две АТФ на глюкозу.

Путать продукты двух типов брожения. При спиртовом брожении образуются этиловый спирт и углекислый газ, а при молочнокислом — молочная кислота. Их названия могут казаться похожими по смыслу, если не запомнить конкретные продукты. Самопроверка проста: наличие выделяющегося углекислого газа указывает на спиртовое брожение.

Считать, что брожению нужен кислород. Кислород не участвует в брожении, поэтому этот путь и называют бескислородным. Ошибку провоцирует связь брожения с клеточным дыханием, которое часто описывают как процесс с участием кислорода. Проверьте условие каждой реакции: гликолиз и брожение способны идти без кислорода, хотя другие пути обмена могут его использовать.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении клетки: цитоплазма служит местом гликолиза, а митохондрии участвуют в других этапах клеточного дыхания. АТФ связывает эти процессы с общим обменом энергии, поскольку переносит её между реакциями. Сопоставление бескислородного пути с окислением при участии кислорода показывает, как полнота расщепления влияет на выход энергии. Эти знания применяются при изучении работы мышц и обмена веществ, а брожение микроорганизмов используют в пищевой промышленности.

Что запомнить

• Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует кислорода.
• При гликолизе одна молекула глюкозы распадается на две молекулы пирувата.
• Чистый выход гликолиза составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
• Брожение позволяет продолжать гликолиз в отсутствие кислорода.
• При молочнокислом брожении образуется молочная кислота.
• При спиртовом брожении образуются этиловый спирт и углекислый газ.