§ 25. Образование половых клеток. Оплодотворение

Определения и обозначения

Гаметогенез — образование и развитие половых клеток, или гамет. Он включает размножение исходных клеток, их рост и созревание, связанное с мейозом. Благодаря этому процессу организм производит клетки для полового размножения. Мейоз уменьшает число хромосом вдвое, чтобы при оплодотворении оно восстановилось.

Сперматогенез — образование сперматозоидов в семенниках. Его проходят исходные половые клетки, которые сначала размножаются и растут, а затем делятся мейотически. Получившиеся гаплоидные клетки созревают и приобретают особенности сперматозоида. Этот процесс обеспечивает образование мужских гамет.

Овогенез — образование яйцеклеток в яичниках. Развитие исходных клеток начинается ещё до рождения, а отдельные этапы могут надолго приостанавливаться. При мейозе цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, поэтому обычно формируется одна крупная яйцеклетка. Такое устройство позволяет сохранить в ней вещества, необходимые для начала развития зародыша.

Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы. При нём объединяется наследственный материал родителей, а гаплоидные наборы хромосом дополняют друг друга. Зигота становится первой клеткой нового организма. Оплодотворение поэтому связывает образование гамет с последующим развитием потомства.

Как это устроено

В начале гаметогенеза исходные клетки делятся митозом: так увеличивается число клеток, которые могут вступить в дальнейшее развитие. Затем клетки растут и накапливают вещества, нужные для последующих делений и формирования гамет. При созревании происходит мейоз — два последовательных деления, в ходе которых число хромосом уменьшается вдвое. Это необходимо, чтобы после слияния гамет у зиготы не оказалось удвоенного по сравнению с родителями набора.

При сперматогенезе одна исходная клетка после роста проходит два деления мейоза. Из неё образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом: наследственный материал распределяется между продуктами деления, и каждая получает одинарный набор. Затем клетки дифференцируются, то есть приобретают строение, подходящее для выполнения своей функции. В результате возникают сперматозоиды с головкой, содержащей ядро, и подвижным жгутиком.

Овогенез отличается сроками и ритмом. У человека развитие яйцеклеток начинается до рождения, но клетки надолго задерживаются на определённых этапах мейоза; после полового созревания часть из них продолжает развитие циклически. Остановки помогают согласовать созревание яйцеклетки с репродуктивным циклом. Второе деление мейоза обычно завершается лишь после проникновения сперматозоида, поэтому зрелая яйцеклетка окончательно формируется не заранее.

При каждом делении мейоза в овогенезе цитоплазма распределяется неравномерно. Почти все её запасы остаются в одной клетке, а небольшие клетки получают очень мало цитоплазмы и становятся полярными тельцами. Поэтому из одной исходной клетки обычно возникают четыре гаплоидных продукта, но функциональной гаметой становится одна крупная яйцеклетка. Полярные тельца, как правило, разрушаются и в размножении не участвуют.

Оплодотворение начинается с проникновения сперматозоида в яйцеклетку; затем их ядра сближаются и сливаются. Ядро каждой гаметы содержит гаплоидный набор, поэтому после объединения образуется диплоидная зигота. В ней сочетаются хромосомы, полученные от обоих родителей. Так мейоз и оплодотворение вместе поддерживают характерное для вида число хромосом в поколениях.

Сравнение сперматогенеза и овогенеза

Сравнивайте процессы по каждому признаку в отдельной строке. Число клеток после мейоза не всегда равно числу функциональных гамет: особенно заметно это при овогенезе. Таблица помогает увидеть, как сроки, распределение цитоплазмы и строение зрелой клетки связаны с её ролью.

Разбор задач

Задача 1. Укажите, сколько гаплоидных клеток образуется после мейоза одной исходной клетки при сперматогенезе и при овогенезе, и какие из них функциональны. Сначала нужно учесть, что мейоз включает два деления и даёт четыре продукта. Затем следует сравнить, как при каждом процессе между ними распределяется цитоплазма.

1. В сперматогенезе исходная клетка проходит два деления; образуются четыре гаплоидные клетки.
2. Все четыре клетки обычно сохраняются и созревают в сперматозоиды, поэтому функциональны четыре гаметы.
3. В овогенезе тоже образуются четыре гаплоидных продукта, но цитоплазма распределяется неравномерно.
4. Одна клетка получает основную часть цитоплазмы и становится яйцеклеткой; остальные обычно превращаются в полярные тельца.

Ответ: в обоих случаях образуются четыре гаплоидных продукта мейоза, но обычно функциональны четыре сперматозоида и одна яйцеклетка. Полярные тельца в размножении обычно не участвуют.

Задача 2. В клетке организма диплоидный набор составляет 2n = 24. Определите набор хромосом в зрелой гамете и зиготе после оплодотворения. Поскольку гамета образуется после мейоза, её набор вдвое меньше исходного. При слиянии двух гамет их наборы складываются.

1. Диплоидное число равно 24, следовательно, одинарный набор n = 24 ÷ 2 = 12.
2. Зрелая гамета содержит 12 хромосом.
3. При оплодотворении ядра двух гамет объединяются: 12 + 12 = 24.

Ответ: в гамете n = 12 хромосом, а в зиготе 2n = 24. Так исходный для организма диплоидный набор восстанавливается.

Задача 3. У животного нарушено образование гаплоидных гамет, но слияние ядер при оплодотворении происходит. Объясните, как это может повлиять на набор хромосом зиготы. Нужно выяснить, какой набор несёт каждая гамета: оплодотворение объединяет именно их хромосомы, но не уменьшает набор самостоятельно.

1. В норме мейоз уменьшает набор в каждой гамете вдвое.
2. Если уменьшения не произошло, гамета может сохранить диплоидный набор 2n вместо гаплоидного n.
3. При слиянии двух таких ядер получится 2n + 2n = 4n, то есть набор может стать вдвое больше нормального диплоидного.

Ответ: при слиянии нередуцированных диплоидных гамет зигота может получить тетраплоидный набор 4n. Точный результат зависит от того, как именно нарушено образование гамет.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что мейоз сохраняет число хромосом исходной клетки. Такое представление возникает, если спутать мейоз с митозом, при котором число хромосом обычно сохраняется. Проверьте себя: при нормальном мейозе из диплоидной клетки образуются гаплоидные продукты с числом хромосом вдвое меньше.

Ошибка: утверждать, что при овогенезе получаются четыре равноценные яйцеклетки. Здесь путают число продуктов деления с числом функциональных гамет и не учитывают неравное распределение цитоплазмы. Проверьте, какая клетка сохраняет основную часть цитоплазмы: обычно это одна крупная яйцеклетка, а остальные продукты — полярные тельца.

Ошибка: смешивать сперматогенез и овогенез, будто они одинаково начинаются и протекают. Их сходство в том, что оба процесса включают мейоз, но сроки начала и результаты различаются. Сверяйте процессы по месту, времени начала, числу функциональных гамет и распределению цитоплазмы.

Ошибка: считать, что оплодотворение уменьшает число хромосом. Эту ошибку допускают, если объединяют роль оплодотворения и мейоза: уменьшение набора происходит при мейозе, а не при слиянии гамет. Проверьте себя по наборам: n + n даёт 2n, поэтому оплодотворение восстанавливает диплоидность.

Связь с другими темами

Для понимания гаметогенеза нужны знания о строении клетки, различиях между гаплоидным и диплоидным наборами и этапах мейоза. Эти процессы объясняют, как передаются признаки родителей и почему потомство отличается от них: при образовании гамет наследственный материал распределяется и сочетается по-новому. Мейоз и оплодотворение вместе поддерживают постоянство числа хромосом вида. Позже эти знания пригодятся при изучении эмбрионального развития и размножения организмов.

Что запомнить

• Гаметогенез включает размножение, рост и созревание половых клеток.
• Мейоз формирует клетки с гаплоидным набором хромосом.
• При сперматогенезе из одной исходной клетки обычно образуются четыре сперматозоида.
• При овогенезе обычно формируется одна функциональная яйцеклетка и полярные тельца.
• Сперматозоид мал и подвижен, яйцеклетка крупна и содержит запас цитоплазмы.
• При оплодотворении сливаются ядра гамет и образуется зигота с диплоидным набором.