§ 26. Зародышевое развитие организмов

Определения и обозначения

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, — развитие организма от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. Оно включает дробление, образование бластулы, гаструляцию и последующее развитие органов. Такое понятие помогает обозначить весь путь от одной клетки до организма, способного продолжать развитие вне зародышевых оболочек.

Дробление — серия быстрых митотических делений зиготы без увеличения общего размера зародыша. Клетки, возникающие при этих делениях, называются бластомерами. Термин нужен, чтобы отличать увеличение числа клеток от роста зародыша: во время дробления клеток становится больше, а каждая из них — меньше.

Бластула — стадия, которая возникает после дробления и обычно имеет вид слоя клеток, окружающего внутреннюю полость. Эта полость называется бластоцелем. Она связана с организацией клеток зародыша и служит ориентиром при описании следующего этапа развития.

Гаструляция — процесс, при котором формируются зародышевые листки и складывается план строения тела. Эти листки — наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и расположенная между ними мезодерма. Названия помогают различать клеточные слои, из которых позднее образуются определённые ткани и органы.

Как это устроено

Развитие начинается после оплодотворения, когда сливаются половые клетки и образуется зигота. Она получает наследственный материал обоих родителей, поэтому в одной клетке объединяются наборы генов, необходимые для дальнейшего развития. Зигота последовательно делится, и так формируется многоклеточный зародыш. Деления увеличивают число клеток, из которых впоследствии складываются различные части организма.

При дроблении деления происходят быстро, а промежутки между ними коротки, поэтому клетки не успевают заметно вырасти. Цитоплазма зиготы распределяется между всё большим количеством дочерних клеток, и бластомеры становятся мельче. Сам зародыш при этом почти не увеличивается в размерах. Результатом становится бластула: её клетки образуют слой вокруг внутренней полости — бластоцеля.

После дробления клетки зародыша начинают перемещаться относительно друг друга. Эти перемещения распределяют клетки по разным областям, и возникают зародышевые листки. Так во время гаструляции зародыш приобретает более сложную организацию, чем простая полость, окружённая клетками. Взаимное расположение клеток также задаёт направления и оси тела, по которым далее организуются его части.

Листки различаются не только положением, но и тем, какие ткани и органы из них формируются. Эктодерма даёт начало, в частности, нервной системе и наружному покрову; энтодерма — эпителию пищеварительной и дыхательной систем; мезодерма — мышцам, скелету и многим внутренним органам. Поэтому листки называют источниками нескольких разных структур, а не заготовками по одному органу. Их дальнейшая специализация зависит от развития клеток и их взаимодействия.

У хордовых после гаструляции происходит нейруляция — этап формирования нервной трубки. Позже, во время органогенеза, закладываются и развиваются органы. Эти процессы следуют за образованием зародышевых листков, поскольку клетки сначала должны распределиться по слоям и получить положение в зародыше. У разных животных последовательность деталей и сроки стадий неодинаковы, поэтому схему развития хордовых нельзя без оговорок переносить на все группы.

Основные стадии зародышевого развития

Пользуйтесь таблицей как последовательной схемой: сначала установите, что появляется на каждом этапе, затем сопоставьте это со значением процесса. Она помогает не смешивать стадии, особенно образование бластулы и гаструляцию. Нейруляция указана для хордовых, поэтому её не следует считать одинаковой стадией у всех животных.

Разбор задач

Задача 1. Расположите события по порядку: образование бластулы, оплодотворение, гаструляция, дробление. Нужно определить, какое событие запускает зародышевое развитие и какие стадии следуют одна за другой. Для этого сопоставьте результат каждого процесса с тем, что происходит дальше.

1. Оплодотворение приводит к образованию зиготы, поэтому оно стоит первым.
2. Зигота делится, и в ходе дробления возникает множество бластомеров.
3. После дробления формируется бластула.
4. Далее происходит гаструляция, при которой возникают зародышевые листки.

Ответ: оплодотворение → дробление → образование бластулы → гаструляция. Порядок подтверждается тем, что бластула появляется как результат дробления, а листки формируются позднее.

Задача 2. В клетках зародыша после нескольких делений стало больше, но размер зародыша почти не изменился. Как называется этот процесс и почему размер не увеличился? В условии описаны два признака: быстро растёт число клеток, но не общий объём. Их нужно проверить вместе, поскольку одного факта увеличения числа клеток недостаточно для характеристики процесса.

1. Установите, что клетки образуются делением исходной зиготы.
2. Сопоставьте отсутствие заметного роста зародыша с определением дробления.
3. Объясните результат: короткие промежутки между делениями не дают клеткам вырасти, поэтому бластомеров становится больше, а их размер уменьшается.

Ответ: это дробление. Общий размер почти не меняется, потому что происходят деления без заметного роста зародыша между ними.

Задача 3. На схеме зародыша показаны три слоя клеток. Определите, какой слой даёт начало нервной системе, и объясните, почему из расположения клеток нельзя заключать, что все органы уже сформированы. Сначала соотнесите зародышевый листок с его производными, а затем отделите формирование листков от развития органов. Это разные этапы эмбриогенеза.

1. Назовите три слоя: эктодерму, энтодерму и мезодерму.
2. Вспомните, что нервная система развивается из эктодермы.
3. Уточните, что при гаструляции формируются слои, а органы закладываются и развиваются позднее, во время органогенеза.

Ответ: нервная система развивается из эктодермы. Наличие трёх слоёв показывает результат гаструляции, но не доказывает, что органы уже сформированы.

Типичные ошибки

Ошибка — считать дробление обычным ростом зародыша. Её допускают потому, что число клеток действительно увеличивается, и это легко принять за увеличение самого зародыша. Однако его общий размер почти не меняется, а бластомеры становятся мельче. Проверьте себя вопросом: растёт ли зародыш целиком или только возрастает число его клеток?

Путать бластулу и гаструлу — значит смешивать результат дробления с результатом перемещения клеток. Обе стадии связаны с клеточным строением зародыша, поэтому названия иногда запоминают без признаков. Бластула возникает после дробления и имеет внутреннюю полость, а при гаструляции появляются зародышевые листки. Для проверки назовите, есть ли в описании листки или только полость и окружающие её клетки.

Неверно считать, что каждый зародышевый листок образует только один орган. Такое представление возникает, если запомнить один пример производного слоя и принять его за единственный. На самом деле из листков развиваются разные ткани и органы: например, эктодерма даёт начало и нервной системе, и наружному покрову. Проверяйте формулировку: речь должна идти о нескольких производных, а не об одном органе.

Не следует переносить особенности развития хордовых на всех животных. Нейруляция связана с формированием нервной трубки у хордовых, а сроки и детали эмбриогенеза у разных групп различаются. Ошибка возникает, когда общую схему принимают за универсальную без указания группы животных. Проверяйте, относится ли утверждение к хордовым или действительно описывает животных в целом.

Связь с другими темами

Для понимания эмбриогенеза нужно знать строение клетки, митоз, оплодотворение и образование зиготы. Эти знания объясняют, откуда берётся первая клетка зародыша и как возникают новые клетки при дроблении. Если различать деление клетки и её рост, легче понять, почему зародыш при дроблении почти не увеличивается.

Зародышевые листки связывают тему развития с изучением тканей и систем органов. Их производные помогают объяснить происхождение структур организма и сравнивать развитие животных разных групп. Поэтому знание листков пригодится при изучении строения тела не только на ранних стадиях.

Эмбриогенез также связан с генетикой и биологией развития. Работа генов и взаимодействие клеток влияют на то, какие особенности приобретают клетки и как закладываются органы. Так можно связать наследственную информацию зиготы с постепенным формированием организма.

Что запомнить

• Эмбриональное развитие начинается с образования зиготы.
• Дробление — многократные деления без заметного увеличения размера зародыша.
• Клетки, возникающие при дроблении, называются бластомерами.
• Бластула образуется в результате дробления и имеет внутреннюю полость.
• При гаструляции формируются зародышевые листки.
• Из эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются разные ткани и органы.
• После закладки основных структур продолжается развитие органов и систем.