§ 35. Отношения ген—признак. Внеядерная наследственность

Определения и обозначения

Ген — участок ДНК, содержащий информацию о продукте, который участвует в формировании признака. Таким продуктом может быть белок или функциональная РНК. Связь гена и признака не всегда прямая: продукт гена включается в клеточные процессы, а на итог влияют другие гены и среда. Поэтому ген — не готовый «чертёж» отдельного признака, а часть системы наследственной информации.

Фенотип — совокупность проявляющихся признаков организма, формирующихся при взаимодействии генотипа и условий среды. К фенотипу относят, например, особенности строения, физиологии и поведения. Одного знания генов не всегда достаточно, чтобы точно предсказать проявление признака. Это понятие помогает отличать наследственную информацию от её наблюдаемого результата.

Плейотропия — влияние одного гена на несколько признаков. Это возможно, если продукт гена участвует в разных процессах организма или влияет на работу других клеток и систем. Поэтому изменение одного гена иногда заметно сразу по нескольким особенностям организма. Понятие плейотропии объясняет, почему нельзя механически приписать каждому гену только один признак.

Внеядерная наследственность — передача признаков, определяемых генами, расположенными вне ядра, главным образом в ДНК митохондрий и пластид. Эти органоиды имеют собственный наследственный материал. Его изучают отдельно от ядерных хромосом, потому что передача органоидов при оплодотворении имеет свои особенности. Отсюда могут возникать отличия от привычных схем наследования.

Как это устроено

Информация гена сначала используется для образования РНК, а в случае белок-кодирующего гена — затем для синтеза белка. РНК или белок выполняет определённую работу: например, участвует в химической реакции, переносе вещества или построении клеточной структуры. Изменение работы клеток может повлиять на ткани и организм в целом. Так действие гена становится заметным в признаке, хотя сам ген непосредственно не является этим признаком.

Правило «один ген — один признак» не описывает все случаи наследования. Один ген может влиять на разные процессы, поэтому его действие отражается на нескольких признаках — это плейотропия. Одновременно сложный признак может зависеть от множества генов, каждый из которых вносит свой вклад. Следовательно, соответствие между генами и признаками не обязано быть взаимно однозначным.

Гены действуют не по отдельности: их продукты могут взаимодействовать, усиливать или ослаблять действие друг друга. Кроме того, условия среды — например, питание, температура или освещённость — способны повлиять на клеточные процессы. Поэтому у организмов с похожей наследственной информацией проявление признака может различаться. Среда меняет фенотип, но сама по себе не означает изменения последовательности ДНК.

Ядро — не единственное место клетки, где хранится ДНК. Митохондрии, связанные с получением клеткой энергии, и пластиды, в том числе хлоропласты, имеют собственные молекулы ДНК. Гены этих органоидов влияют на их работу, а через неё — на некоторые свойства клетки и организма. Поэтому отдельные наследственные признаки определяются не только ядерными генами.

При оплодотворении яйцеклетка обычно передаёт зиготе большую часть цитоплазмы, тогда как сперматозоид чаще всего вносит преимущественно ядерный материал. Вместе с цитоплазмой потомок получает органоиды и их ДНК, поэтому внеядерные признаки часто прослеживаются по материнской линии. Это не обязательно означает, что любой признак органоидов всегда передаётся только от матери: особенности зависят от организма и типа скрещивания. Поскольку распределение органоидов не совпадает с обычным наследованием пар ядерных аллелей, менделевские соотношения могут не наблюдаться.

Сравнение ядерной и внеядерной наследственности

При решении задачи сначала выясни, где находятся гены, связанные с признаком, а затем — какой материал передаёт каждый родитель. Если ген находится в ядре, обычно рассматривают вклад обоих родителей и применяют подходящие закономерности Менделя. Если он расположен в органоиде, нужно учитывать передачу цитоплазмы и не ожидать автоматически стандартных соотношений.

Разбор задач

Задача 1. Укажите, где расположены гены, определяющие признаки, если признак передаётся через наследственный материал хлоропластов. Важно определить, относится ли хлоропласт к структурам ядра или к органоидам клетки. Затем нужно связать передачу его наследственного материала с местом расположения генов. Так можно выбрать между ядерной и внеядерной наследственностью.

1. Хлоропласт — органоид растительной клетки, а не часть ядра.
2. В хлоропластах есть собственная ДНК.
3. Если наследственный признак связан с этой ДНК, его определяют гены органоида, а не ядерные гены.

Ответ: гены расположены в ДНК хлоропластов, поэтому такое наследование является внеядерным. Сам факт связи с хлоропластом указывает, что нужно учитывать передачу органоидов с цитоплазмой.

Задача 2. У растения с пёстрыми листьями сравнили потомство при скрещиваниях, меняя местами материнское и отцовское растения. Объясните, почему результаты могут зависеть от того, какое растение было материнским. Сначала нужно выяснить, что окраска может быть связана с работой пластид. Затем — определить, какой родитель обычно передаёт потомству больше цитоплазмы. Это позволит объяснить различие без предположения, что ядерные гены обязательно изменились.

1. Пластиды содержат собственную ДНК, варианты которой могут влиять на окраску листьев.
2. При оплодотворении цитоплазма обычно поступает преимущественно из яйцеклетки.
3. Если яйцеклетки образует растение с одним вариантом пластид, потомство может получить именно его органоиды.
4. При смене материнского растения меняется источник цитоплазмы, поэтому результат скрещивания может измениться.

Ответ: результаты могут зависеть от материнского растения из-за преимущественной передачи пластид с яйцеклеткой. Это пример возможного внеядерного наследования; конкретный результат зависит от устройства наследования у данного растения.

Задача 3. Условный ген влияет на несколько признаков, а один из них заметно проявляется только при определённых условиях среды. Нужно отдельно рассмотреть действие гена и роль условий. Затем связать их с генотипом и фенотипом: фенотип показывает, как наследственная информация проявилась в конкретной среде. Такой разбор не сводит каждый признак к одному гену.

1. Влияние одного гена на несколько признаков называют плейотропией.
2. Один из этих признаков может зависеть от того, как среда влияет на клеточные процессы.
3. Генотип содержит наследственную информацию, но не равен набору уже проявившихся признаков.
4. Фенотип возникает при взаимодействии генотипа со средой; условие среды может сделать проявление заметным или менее выраженным.

Ответ: ген плейотропно влияет на несколько признаков, а среда изменяет проявление одного из них. Генотип при этом не обязательно меняется, тогда как фенотип зависит и от наследственной информации, и от условий.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что каждому признаку соответствует ровно один ген. Так рассуждают, упрощая связь между наследственностью и внешним проявлением, но многие признаки зависят от совместной работы нескольких генов. Проверь себя: спроси, может ли признак складываться из разных клеточных процессов. Если да, не своди его к одному гену без дополнительных сведений.

Ошибка: полагать, что один ген влияет только на один признак. Такую мысль легко принять, если представлять ген как инструкцию для отдельной особенности. При плейотропии продукт гена участвует в нескольких процессах и отражается на разных признаках. Для проверки проследи, может ли действие одного продукта затрагивать разные клетки, ткани или функции.

Ошибка: отождествлять генотип и фенотип. Генотип — наследственная информация, а фенотип — проявившиеся признаки; их смешивают, потому что в обычной ситуации наследственные особенности заметны внешне. Но условия среды могут изменить выраженность признака без изменения последовательности ДНК. Проверяя ответ, отдельно назови наследственную основу и наблюдаемый результат.

Ошибка: применять менделевские соотношения к любому наследованию. Такие соотношения относятся к определённым схемам передачи ядерных генов, а внеядерные гены находятся в органоидах и передаются с цитоплазмой. Их часто принимают за универсальные правила наследования. Сначала установи расположение гена и источник органоидов у потомка, а затем выбирай подходящую схему.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно знать строение клетки, роль ядра и хромосом, а также то, что ДНК хранит наследственную информацию. Основные закономерности наследования помогают сравнить передачу ядерных генов с передачей генов органоидов. Дальше эти знания пригодятся при изучении генетики человека и наследственных заболеваний, генетики растений и селекции. Они позволяют учитывать не только сами гены, но и их расположение и условия проявления признаков.

Что запомнить

• Гены влияют на признаки через продукты своей работы и клеточные процессы.
• Один ген может влиять на несколько признаков.
• Один признак может зависеть от нескольких генов.
• Фенотип формируется при взаимодействии генотипа и среды.
• Митохондрии и пластиды имеют собственную ДНК.
• Внеядерные признаки часто передаются преимущественно по материнской линии.
• Внеядерное наследование может не соответствовать обычным менделевским соотношениям.