§ 34. Сцепленное наследование генов

Определения и обозначения

Сцепленное наследование генов — совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. Они не распределяются в гаметы независимо, как гены из разных пар хромосом: обычно в гамету попадает целая хромосома со своим набором аллелей. Это понятие помогает объяснить, почему некоторые сочетания признаков встречаются у потомков чаще других.

Группа сцепления — совокупность генов, находящихся в одной хромосоме и обычно наследующихся совместно. Число групп сцепления у организма связано с числом пар хромосом: каждая пара гомологичных хромосом соответствует одной группе. Это позволяет представить наследование не только отдельных генов, но и их расположения на хромосомах.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами во время мейоза. После обмена гены могут оказаться в новых сочетаниях, поэтому исходное сцепление иногда нарушается. Термин нужен, чтобы объяснить появление потомков, чьи сочетания аллелей отличаются от родительских.

Частота кроссинговера — доля рекомбинантных потомков среди всех потомков, выраженная в процентах. Рекомбинантными называют особей с новыми сочетаниями аллелей, возникшими после обмена участками. Чем дальше друг от друга гены, тем обычно выше вероятность обмена между ними и тем больше частота рекомбинантов.

Как это устроено

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что хромосома при мейозе передаётся в гамету как единая структура. Аллели разных генов, расположенных на ней, поэтому часто оказываются в одной гамете вместе. Для генов из разных пар хромосом действует иное правило: такие пары обычно распределяются независимо. Именно расположение генов объясняет, почему сцепленное наследование отличается от независимого.

Если между двумя рассматриваемыми генами не происходит кроссинговера, говорят о полном сцеплении. У гетерозиготы сохраняются родительские сочетания аллелей, и в её гаметах не возникают новые комбинации этих аллелей. При скрещивании это приводит к появлению потомства только с родительскими сочетаниями признаков. Так можно отличить полное сцепление от ситуации, в которой обмен изменил наборы аллелей.

При неполном сцеплении кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами и меняет участки, на которых расположены гены. В результате часть гамет несёт родительские сочетания, а часть — рекомбинантные, то есть новые комбинации аллелей. Чем дальше гены друг от друга, тем больше участок хромосомы между ними и тем выше вероятность обмена именно на этом участке. Поэтому дальние гены в среднем дают больше рекомбинантных потомков, чем близко расположенные.

Анализирующее скрещивание помогает увидеть, какие гаметы образует гетерозиготный организм. Его скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям: в таком случае сочетания признаков потомства показывают, какие аллели пришли от гетерозиготного родителя. Если гены наследуются независимо, классы потомков обычно распределяются иначе, чем при сцеплении. По соотношению классов можно определить, есть ли сцепление, и выделить родительские и рекомбинантные варианты.

Частоту кроссинговера находят по доле рекомбинантных потомков среди всех потомков: число рекомбинантов делят на общее число и умножают на 100%. Результат выражают в процентах и используют для оценки расстояния между генами на хромосоме. Чем выше эта доля, тем дальше друг от друга обычно расположены гены. Однако наблюдаемая частота не превышает 50%: при значении около 50% сцепление по результатам скрещивания уже не обнаруживается.

Сравнение полного и неполного сцепления генов

Сначала сравните состав сочетаний у потомков: новые комбинации аллелей указывают на рекомбинацию. Затем оцените, есть ли рекомбинантные классы и какова их численность относительно родительских. При наличии чисел для неполного сцепления можно рассчитать частоту кроссинговера.

Разбор задач

Задача 1. У гетерозиготы два гена находятся в одной хромосоме, кроссинговера между ними нет. Нужно определить типы её гамет и сочетания признаков потомства при анализирующем скрещивании. Пусть родительские сочетания аллелей записаны как AB и ab, а анализирующий партнёр имеет генотип aabb.

1. При полном сцеплении обмена между генами нет, поэтому гетерозигота образует гаметы только с исходными сочетаниями: AB и ab.
2. Анализирующий партнёр образует только гаметы ab, так как он гомозиготен по обоим рецессивным аллелям.
3. Соединив гаметы, получаем потомков AaBb и aabb. Они несут те же сочетания аллелей, что и исходные хромосомы гетерозиготы.

Ответ. Типы гамет гетерозиготы — AB и ab. Потомки при анализирующем скрещивании имеют генотипы AaBb и aabb; рекомбинантных сочетаний нет. Их численное соотношение без дополнительных данных о жизнеспособности ожидается равным 1:1.

Задача 2. В анализирующем скрещивании получено 800 потомков, из них 160 имеют рекомбинантные сочетания признаков. Требуется рассчитать частоту кроссинговера. Под рекомбинантами здесь понимаются только потомки с новыми сочетаниями аллелей.

1. Запишем формулу: частота кроссинговера = число рекомбинантных потомков / общее число потомков × 100%.
2. Подставим числа: 160 / 800 × 100%.
3. Вычислим долю: 160 / 800 = 0,2, а 0,2 × 100% = 20%.

Ответ. Частота кроссинговера равна 20%. Это значит, что рекомбинантные сочетания обнаружены у одной пятой всех потомков. По этому значению можно сравнивать расстояние между генами с расстояниями для других пар генов.

Задача 3. В анализирующем скрещивании обнаружены два многочисленных родительских класса и два малочисленных рекомбинантных класса. Нужно по численности потомков рассчитать частоту кроссинговера и сделать вывод о расстоянии между генами. Поскольку конкретные числа не приведены, обозначим суммы рекомбинантных и всех потомков буквами R и N.

1. Определим родительские классы как два наиболее многочисленных: они сохраняют исходные сочетания аллелей. Два малочисленных класса с новыми сочетаниями считаем рекомбинантными.
2. Сложим численность обоих рекомбинантных классов и подставим её в формулу: частота кроссинговера = R / N × 100%.
3. Сравним полученную частоту с результатами для других генов: более высокая доля рекомбинантов обычно указывает на большее расстояние между генами.

Ответ. Численное значение можно получить только при наличии численности классов; расчёт выполняют по сумме рекомбинантов, делённой на общее число потомков. Малочисленные классы являются рекомбинантными, а многочисленные — родительскими. Чем выше рассчитанная частота, тем дальше друг от друга обычно расположены гены.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что любые гены одной хромосомы всегда наследуются вместе. Так рассуждают, потому что хромосома обычно передаётся в гамету целиком, но при мейозе возможен кроссинговер. Он создаёт рекомбинантные сочетания, поэтому сцепление не всегда полное. Проверьте себя: если в потомстве есть новые комбинации аллелей, значит, обмен между генами мог произойти.

Ошибка: путать родительские и рекомбинантные классы. Новыми могут быть отдельные признаки, но класс называют рекомбинантным по сочетанию аллелей, а не по наличию одного непривычного признака. Путаница возникает, если оценивать каждый признак по отдельности. Для проверки запишите исходные сочетания аллелей родителя и сравните с сочетаниями у потомков.

Ошибка: считать частоту по числу всех потомков, а не рекомбинантов. Знаменатель в формуле — общее число потомков, а числитель — сумма рекомбинантных классов. Иногда в числитель ошибочно подставляют число родительских особей или только один рекомбинантный класс. Перед вычислением сложите численность всех рекомбинантов и проверьте, что делите именно её на общее число.

Ошибка: допускать частоту кроссинговера выше 50%. При значении выше 50% сцепление по результатам скрещивания не обнаруживается; такие данные требуют проверки подсчёта или распознавания классов. Ошибку могут вызвать неверно выделенные рекомбинанты или неправильный знаменатель. Проверьте, что числитель содержит только рекомбинантов, а знаменатель — всех потомков: частота не должна превышать 50%.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужно знать, как устроены хромосомы, где расположены гены и что происходит с гомологичными хромосомами при мейозе. Законы Менделя дают основу для сравнения независимого наследования со сцепленным, а анализирующее скрещивание помогает выявить типы гамет гетерозиготы. Частоты кроссинговера применяют при составлении генетических карт хромосом и изучении наследования признаков. Так клеточные процессы связываются с наблюдаемыми результатами скрещивания.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепленные гены обычно передаются совместно.
• Кроссинговер может нарушить сцепление генов.
• Рекомбинантные потомки имеют новые сочетания аллелей.
• Частоту кроссинговера рассчитывают как долю рекомбинантных потомков.
• Чем дальше гены друг от друга, тем выше вероятность кроссинговера между ними.
• Частота кроссинговера не превышает 50%.