22. Сцепленное наследование генов

Определения и обозначения

Сцепленное наследование генов — совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. Они не распределяются по гаметам независимо, как гены из разных пар хромосом: обычно передаётся целая хромосома с находящимися в ней аллелями. Это понятие помогает объяснить, почему некоторые признаки чаще встречаются вместе.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, обычно наследуемых вместе. Каждый организм получает группы сцепления вместе с хромосомами, а число таких групп у вида обычно соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Это позволяет связать закономерности наследования генов с устройством кариотипа.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами во время мейоза. После обмена часть генов оказывается в новых сочетаниях, поэтому сцепление между ними нарушается. Благодаря этому в потомстве могут появиться варианты, которых не было в исходных хромосомах родителей.

Частота кроссинговера — доля рекомбинантных потомков среди всех потомков; рекомбинантами называют особей с новыми сочетаниями аллелей. Её рассчитывают как число рекомбинантов, делённое на общее число потомков, и выражают в процентах. По этой величине судят о расстоянии между генами: один процент рекомбинации соответствует одной морганиде.

Как это устроено

Гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления, потому что хромосомы перемещаются при мейозе как целые структуры. Поэтому аллели, расположенные на одной хромосоме, чаще оказываются в одной гамете, а аллели из другой гомологичной хромосомы — в другой. Так возникает совместное наследование, отличающееся от независимого распределения генов из разных хромосом. Сцепление, однако, не означает, что сочетание аллелей никогда не изменится.

Если между рассматриваемыми генами кроссинговер не происходит, говорят о полном сцеплении. Гомологичные хромосомы передают гамете исходные сочетания аллелей, поэтому при анализирующем скрещивании дигетерозиготы ожидаются только два родительских класса потомков. Например, для сочетания AB/ab это классы AB и ab. Отсутствие рекомбинантов объясняется тем, что участок между генами не обменялся.

При неполном сцеплении обмен участками между гомологичными хромосомами происходит в промежутке между генами. Тогда из исходных хромосом AB и ab могут возникнуть хромосомы Ab и aB. В анализирующем скрещивании потомство получает гаметы дигетерозиготы без изменения, поэтому появляются и родительские, и рекомбинантные классы. Последние обычно встречаются реже, поскольку кроссинговер затрагивает лишь часть образующихся гамет.

Вероятность обмена зависит от того, насколько далеко друг от друга расположены гены в хромосоме. Чем больше участок между ними, тем больше возможностей для кроссинговера, а значит, тем чаще наблюдаются рекомбинантные сочетания. Близко расположенные гены реже разделяются обменом и проявляют более сильное сцепление. Эта закономерность позволяет использовать потомство для оценки относительного расположения генов.

Частоту рекомбинации находят, разделив число рекомбинантных потомков на общее число потомков и умножив результат на 100%. Например, если рекомбинантов 20 из 100, частота равна 20%, а расстояние между генами оценивают в 20 морганид. В расчёт включают все рекомбинантные классы, а не только один из них. Частота не превышает 50%: при приближении к этому пределу сцепление по потомству уже не отличить от независимого наследования.

Сравнение полного и неполного сцепления генов

Сравнивайте не только число типов потомков, но и их частоты: при неполном сцеплении родительские классы обычно преобладают. Чтобы оценить расстояние между генами, объедините рекомбинантные классы и вычислите их долю от всех потомков. Нулевая доля указывает на полное сцепление в исследованном потомстве.

Разбор задач

Задача 1. При анализирующем скрещивании дигетерозиготы AaBb получили 100 потомков: 48 с сочетанием AB, 47 — ab, 3 — Ab и 2 — aB. Определим, сцеплены ли гены, и найдём родительские сочетания.

1. Сравним численность четырёх классов: AB и ab значительно многочисленнее, чем Ab и aB.
2. Наибольшие классы считаем родительскими, а малочисленные — рекомбинантными, возникшими из-за кроссинговера.
3. Рекомбинантов всего 3 + 2 = 5, то есть 5% от 100 потомков. Наличие рекомбинантов показывает неполное сцепление.

Ответ: гены сцеплены неполно; родительские сочетания — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB.

Задача 2. В анализирующем скрещивании получено 200 потомков, из них 30 имеют рекомбинантные сочетания признаков. Рассчитаем частоту кроссинговера и расстояние между генами.

1. Используем все 30 рекомбинантов и общее число потомков 200.
2. Найдём долю: 30 / 200 = 0,15. Переведём её в проценты: 0,15 × 100% = 15%.
3. Один процент рекомбинации соответствует одной морганиде, поэтому численное значение расстояния равно 15.

Ответ: частота кроссинговера — 15%, расстояние между генами — 15 морганид.

Задача 3. Дигетерозигота имеет сочетание аллелей AB/ab. В анализирующем скрещивании получено 400 потомков: 170 AB, 170 ab, 30 Ab и 30 aB. Найдём частоту рекомбинации, расстояние и ожидаемое число каждого класса при 1000 потомков.

1. Классы AB и ab многочисленнее, поэтому это родительские сочетания; Ab и aB — рекомбинантные.
2. Объединим рекомбинантные классы: 30 + 30 = 60. Частота равна 60 / 400 × 100% = 15%, значит расстояние составляет 15 морганид.
3. Для прогноза умножим долю каждого класса на 1000: родительские классы составляют по 42,5%, то есть ожидается по 425 потомков каждого типа.
4. Рекомбинантные классы составляют по 7,5%, поэтому ожидается по 75 потомков Ab и aB. Сумма прогноза — 425 + 425 + 75 + 75 = 1000.

Ответ: частота рекомбинации — 15%, расстояние — 15 морганид; ожидаются 425 AB, 425 ab, 75 Ab и 75 aB.

Типичные ошибки

Считать гены одной хромосомы всегда наследуемыми вместе — неверно, потому что кроссинговер способен разделить исходные аллели. Такую ошибку допускают, запоминая только правило сцепления и забывая об обмене участками в мейозе. Проверьте, есть ли среди потомков новые сочетания: их появление указывает на рекомбинацию.

Принимать новые сочетания за родительские тоже неправильно: родительские классы обычно многочисленнее, а рекомбинантные появляются вследствие кроссинговера. Путаница возникает, если сравнивать названия признаков, а не численность всех классов. Расположите числа потомков по убыванию и сопоставьте два преобладающих класса с исходными сочетаниями аллелей.

Нельзя вычислять частоту по числу потомков только одного рекомбинантного класса. Рекомбинантных сочетаний обычно два, и пропуск одного занижает результат. Для самопроверки сложите все классы с новыми сочетаниями и лишь затем разделите сумму на общее число потомков.

Не путайте долю с процентом: например, 0,15 — это 15%, а не 0,15%. Другая ошибка — указывать расстояние больше 50 морганид, хотя наблюдаемая частота рекомбинации не превышает 50%. Пересчитайте долю в проценты и проверьте, что итог не выходит за этот предел.

Связь с другими темами

Для изучения сцепления нужны законы Менделя, понятия генотипа и фенотипа, а также представление об образовании гамет при мейозе. Анализирующее скрещивание помогает выяснить, какие гаметы образует дигетерозигота, по соотношению потомков. Если результат отличается от независимого наследования, возможной причиной служит расположение генов в одной хромосоме. Частота рекомбинации позволяет оценивать расстояния между генами и строить генетические карты хромосом.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы относятся к одной группе сцепления.
• Число групп сцепления обычно соответствует гаплоидному набору хромосом.
• Кроссинговер создаёт новые сочетания аллелей.
• При полном сцеплении рекомбинантные гаметы не образуются.
• Частота рекомбинации — доля рекомбинантных потомков среди всех потомков.
• Один процент рекомбинации соответствует одной морганиде.
• Чем дальше гены друг от друга, тем вероятнее кроссинговер между ними.