19. Сцепленное наследование генов

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместная передача потомству генов, расположенных в одной хромосоме. Они часто наследуются вместе, потому что находятся на одной молекуле ДНК и переходят в гаметы как часть одной хромосомы. Это понятие помогает объяснить отклонения от независимого наследования.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, обычно передающихся совместно. У вида число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. По этому числу можно судить, сколько хромосомных групп участвует в наследовании.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами при мейозе. После обмена гены, прежде находившиеся вместе, могут оказаться в новых сочетаниях. Поэтому кроссинговер разъединяет сцепленные гены не полностью, а в части образующихся гамет.

Частота кроссинговера — доля рекомбинантных потомков среди всех потомков, выраженная в процентах. Рекомбинантами называют особей с сочетаниями аллелей, отличающимися от родительских. Чем больше расстояние между генами, тем обычно выше частота кроссинговера.

Как это устроено

Томас Морган изучал наследование признаков у дрозофилы и заметил, что некоторые признаки передаются вместе чаще, чем ожидалось по закону независимого наследования. Например, определённые варианты окраски тела и формы крыльев обычно сочетались у потомков так же, как у родителей. Морган объяснил это тем, что соответствующие гены находятся в одной хромосоме.

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что при обычном расхождении хромосом в мейозе они перемещаются в одну гамету вместе. Гены из разных хромосом распределяются независимо, поэтому дают больше разных сочетаний. Именно расположение генов, а не сами признаки, определяет характер их наследования.

При полном сцеплении кроссинговер между рассматриваемыми генами не происходит. В результате образуются только гаметы с исходными сочетаниями аллелей, а новые сочетания признаков не появляются. При неполном сцеплении часть гамет становится рекомбинантной из-за обмена участками хромосом.

Кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами в мейозе, когда они сближаются и обмениваются соответствующими участками. Если участок обмена расположен между двумя генами, их исходная комбинация разрушается. Так появляются хромосомы и гаметы с сочетаниями AB и ab или Ab и aB.

Вероятность обмена между генами зависит от расстояния между ними. Близко расположенные гены разделяются редко, а удалённые друг от друга — чаще, поскольку между ними больше возможных мест для кроссинговера. Поэтому частота рекомбинации используется для оценки расстояния между генами.

Сравнение наследования несцепленных и сцепленных генов

В таблице сначала определите, где находятся гены, а затем сравните результат образования гамет. Особенно важно отличать родительские типы от рекомбинантных. При неполном сцеплении родительские классы обычно многочисленнее рекомбинантных.

Разбор задач

Задача 1

У дрозофилы серое тело обозначено A, а длинные крылья — B. Гены сцеплены, а особь имеет запись AB/ab. Требуется определить гаметы при полном сцеплении.

1. Запись AB/ab показывает, что в одной хромосоме находятся аллели A и B, а в другой — a и b.
2. При полном сцеплении кроссинговера между генами нет, поэтому исходные сочетания не разделяются.
3. В гаметы попадут хромосомы AB и ab, каждая примерно с одинаковой вероятностью.

Ответ: образуются гаметы AB и ab. Гаметы Ab и aB при полном сцеплении не возникают.

Задача 2

Особь AB/ab скрестили с ab/ab. Среди 1000 потомков найдено 820 родительских и 180 рекомбинантных типов. Нужно вычислить частоту кроссинговера.

1. Из условия уже известно общее число рекомбинантных потомков: 180.
2. Используем формулу: частота кроссинговера = число рекомбинантов / общее число потомков × 100%.
3. Подставляем значения: 180 / 1000 × 100% = 18%.

Ответ: частота кроссинговера равна 18%. Это означает, что примерно 18 потомков из 100 имеют рекомбинантные сочетания.

Задача 3

При анализирующем скрещивании AB/ab × ab/ab получили 410 AB, 390 ab, 105 Ab и 95 aB потомков. Требуется установить исходные сочетания, частоту кроссинговера и расстояние между генами.

1. Самые многочисленные классы AB и ab считаем родительскими, поэтому исходная особь имела сочетание AB/ab.
2. Классы Ab и aB менее многочисленны и являются рекомбинантными. Их число равно 105 + 95 = 200, а общее число потомков — 1000.
3. Частота рекомбинации равна 200 / 1000 × 100% = 20%. Один процент рекомбинации принимают за 1 сантиморган, поэтому расстояние составляет 20 сМ.

Ответ: родительские сочетания — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB. Частота кроссинговера равна 20%, расстояние между генами — 20 сМ.

Типичные ошибки

Независимое наследование любых генов. Так ошибаются, забывая о расположении генов в хромосомах. Проверьте, указаны ли гены как находящиеся в одной хромосоме или в разных парах.

Абсолютное сцепление во всех случаях. Сцепление не всегда полностью: при неполном сцеплении кроссинговер создаёт рекомбинантов. Если в потомстве есть новые сочетания аллелей, сцепление неполное.

Учёт только одного класса рекомбинантов. Обычно рекомбинантами являются два класса, например Ab и aB. Для расчёта сложите оба их количества и только потом разделите сумму на число всех потомков.

Путаница частоты кроссинговера с долей одного типа. Частота показывает долю всех рекомбинантов, а не одного класса и не самых многочисленных особей. Проверьте, что в числителе стоит сумма рекомбинантных классов.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны знания о строении хромосом, генах, аллелях и образовании гамет при мейозе. Тема уточняет закон независимого наследования и объясняет, почему скрещивания иногда не дают классического расщепления. Частоту рекомбинаций используют при составлении генетических карт хромосом.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепленные гены обычно передаются вместе.
• При полном сцеплении кроссинговер между рассматриваемыми генами не происходит.
• При неполном сцеплении кроссинговер создаёт рекомбинантные сочетания аллелей.
• Частота кроссинговера равна доле рекомбинантных потомков среди всех потомков.
• Чем дальше друг от друга расположены гены, тем обычно выше частота кроссинговера.
• Один процент рекомбинации соответствует одному сантиморгану генетической карты.