38. Сцепленное наследование генов

Определения и обозначения

Сцепленное наследование генов — передача потомству генов, расположенных в одной хромосоме, чаще всего вместе. Это объясняется тем, что при образовании гамет хромосома передаётся как единый участок. Понятие нужно, чтобы понять, почему некоторые признаки не дают ожидаемых при независимом наследовании сочетаний.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы. В диплоидном организме есть пары гомологичных хромосом, но групп сцепления обычно столько же, сколько хромосом в гаплоидном наборе. Это помогает связывать расположение генов с хромосомами.

Полное сцепление наблюдается, если между рассматриваемыми генами не происходит кроссинговер. Тогда в гаметы попадают только исходные, или родительские, сочетания аллелей. Такая модель удобна для распознавания сцепления по результатам скрещивания.

Неполное сцепление означает, что часть клеток прошла кроссинговер между генами. Поэтому появляются новые, рекомбинантные сочетания аллелей, хотя родительские варианты обычно остаются более многочисленными. По числу рекомбинантов оценивают расстояние между генами.

Как это устроено

Гены из разных пар хромосом наследуются независимо, потому что в мейозе разные пары гомологичных хромосом расходятся в гаметы независимо друг от друга. Поэтому аллели таких генов могут сочетаться в разных вариантах примерно с равной вероятностью. Гены одной хромосомы ведут себя иначе: они физически находятся на одной молекуле ДНК и связаны её участком.

В мейозе гомологичные хромосомы сначала сближаются, а затем расходятся в разные клетки. Если два гена находятся на одной хромосоме, они обычно оказываются в одной гамете вместе с другими участками этой хромосомы. Поэтому родительские сочетания аллелей встречаются чаще, чем новые.

Во время сближения гомологичных хромосом может произойти кроссинговер — обмен соответствующими участками между ними. Если обмен случился между двумя рассматриваемыми генами, их исходные сочетания разделяются. В результате образуются гаметы с новыми комбинациями аллелей, а потомки с такими комбинациями называются рекомбинантными.

Вероятность обмена зависит от расстояния между генами: на длинном участке хромосомы кроссинговеру легче произойти между ними. Поэтому далёкие гены чаще дают рекомбинантные гаметы, чем близко расположенные. Долю рекомбинантных потомков используют как оценку расстояния: 1% рекомбинации соответствует 1 сантиморгану, однако наблюдаемая частота не превышает 50%.

Сравнение полного и неполного сцепления генов

Сначала определите, есть ли среди потомков новые сочетания аллелей. Если их нет, наблюдается полное сцепление; если они есть, сравните численность классов и найдите рекомбинантные. Для расстояния между генами складывают все рекомбинантные классы, а не считают только один из них.

Разбор задач

Задача 1

При скрещивании AB/ab × ab/ab всё потомство имеет родительские сочетания признаков. Нужно определить тип сцепления. Анализирующий партнёр ab/ab не меняет сочетания аллелей, поэтому состав потомков отражает тип гамет дигетерозиготы.

1. У дигетерозиготы исходные сочетания — AB и ab.
2. Рекомбинантными были бы гаметы Ab и aB.
3. Таких потомков не обнаружено, значит, кроссинговер между генами в данном скрещивании не проявился.

Ответ: наблюдается полное сцепление генов.

Задача 2

Всего получено 800 потомков, из них 160 имеют рекомбинантные сочетания. Требуется найти частоту рекомбинации. Она показывает, какая доля всех потомков возникла благодаря кроссинговеру между генами.

1. Записываем формулу: частота рекомбинации = число рекомбинантов / общее число потомков × 100%.
2. Подставляем данные: 160 / 800 × 100%.
3. Получаем 0,2 × 100% = 20%.

Ответ: частота рекомбинации равна 20%, а расстояние между генами — примерно 20 сантиморганов.

Задача 3

В потомстве 1000 особей: 420 AB, 420 ab, 80 Ab и 80 aB. Нужно определить родительские и рекомбинантные классы, затем найти расстояние между генами. При анализирующем скрещивании более многочисленные классы обычно сохраняют исходные сочетания.

1. Классы AB и ab наиболее многочисленны, поэтому они родительские.
2. Классы Ab и aB малочисленны, поэтому они рекомбинантные.
3. Складываем рекомбинантов: 80 + 80 = 160.
4. Вычисляем частоту: 160 / 1000 × 100% = 16%.
5. Переводим частоту в карту: 16% рекомбинации соответствует примерно 16 сантиморганам.

Ответ: родительские классы — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB; расстояние между генами составляет около 16 сантиморганов. Рекомбинантов меньше, потому что кроссинговер происходит только в части мейозов.

Типичные ошибки

Считать, что гены одной хромосомы всегда наследуются вместе. Так думают, потому что хромосома передаётся целиком, но кроссинговер способен разделить гены. Проверьте себя: спросите, может ли между ними произойти обмен участками.

Путать родительские и рекомбинантные сочетания. Новые сочетания кажутся просто ещё одним вариантом признаков, хотя они возникли из-за кроссинговера. В анализирующем скрещивании сравните численность классов: обычно частые классы родительские, а редкие — рекомбинантные.

Учитывать только один рекомбинантный класс. Кроссинговер создаёт два взаимно соответствующих рекомбинантных типа, поэтому один класс даёт неполный результат. Перед вычислением сложите численность всех рекомбинантных групп.

Получать частоту рекомбинации выше 50%. Такое значение нельзя использовать как расстояние: частоты свыше 50% не позволяют отличить сцепление от независимого наследования. Проверьте формулу и убедитесь, что в числителе стоят только рекомбинанты, а в знаменателе — все потомки.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны знания о строении хромосом, аллельных и неаллельных генах, генотипе, фенотипе и стадиях мейоза. Без представления о расхождении хромосом трудно объяснить образование гамет.

Тема опирается на законы Менделя и анализирующее скрещивание. Сцепление объясняет, почему реальные соотношения потомков иногда отклоняются от ожидаемых при независимом наследовании.

Эти знания используются при построении генетических карт, изучении наследственных заболеваний и закономерностей изменчивости. По рекомбинациям можно оценивать взаимное расположение генов в хромосоме.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепление не означает, что гены всегда передаются вместе.
• Кроссинговер создаёт новые сочетания аллелей.
• Частоту рекомбинации рассчитывают как долю рекомбинантных потомков от общего числа потомков.
• Чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность кроссинговера между ними.
• Один процент рекомбинации соответствует одному сантиморгану на генетической карте.
• Частота рекомбинации не превышает 50%.