18. Третий закон Менделя. Анализирующее скрещивание

Определения и обозначения

Третий закон Менделя утверждает: при независимом наследовании аллели разных генов распределяются в гаметы независимо друг от друга. В классическом дигибридном скрещивании это приводит к фенотипическому расщеплению 9:3:3:1. Закон нужен, чтобы предсказывать сочетания двух признаков у потомков.

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Аллели одной пары обозначают, например, A и a, а второй — B и b; запись AaBb показывает две гетерозиготные пары. Такое обозначение позволяет отдельно проследить наследование каждого признака.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом и неизвестным генотипом с гомозиготной рецессивной особью. Для двух генов проверяемую особь скрещивают с aabb. По фенотипам потомков выясняют, какие рецессивные аллели скрыты у проверяемого организма.

Независимое наследование означает, что распределение аллелей одного гена не влияет на распределение аллелей другого. Поэтому аллели A и a могут сочетаться с B и b в разных комбинациях. Это условие позволяет перемножать вероятности отдельных признаков.

Как это устроено

В дигибридном скрещивании родители отличаются сразу по двум признакам, поэтому для каждого признака записывают собственную пару аллелей. Например, A может отвечать за жёлтые семена, a — за зелёные, B — за гладкую форму, b — за морщинистую. Раздельная запись генов помогает не смешивать признаки при составлении схемы.

При скрещивании AABB × aabb первый родитель передаёт только гаметы AB, а второй — только ab. После слияния каждая зигота получает генотип AaBb, потому что один аллель каждой пары приходит от каждого родителя. У всех гибридов F1 проявляются доминантные признаки, так как доминантный аллель подавляет рецессивный.

У организма AaBb аллели каждой пары расходятся при образовании гамет, но могут соединяться с аллелями другой пары независимо. Поэтому возникают AB, Ab, aB и ab, а не только родительские сочетания. При равной вероятности каждая разновидность составляет ¼ всех гамет.

Когда гибриды AaBb скрещиваются между собой, каждый из четырёх типов гамет одного родителя может встретиться с каждым типом гамет другого. Для каждого признака отдельно получается расщепление 3:1, а совместные вероятности перемножаются. Поэтому во F2 девять частей имеют два доминантных признака, по три — только один доминантный, и одна часть — оба рецессивных.

В анализирующем скрещивании родитель aabb образует только гаметы ab. Такой родитель не добавляет доминантных аллелей, поэтому внешний вид потомков определяется аллелями проверяемой особи. Если она AaBb, появляются четыре фенотипа поровну; если AABB, все потомки будут иметь оба доминантных признака.

Результаты дигибридного и анализирующего скрещиваний

Сначала определите генотипы родителей, затем выпишите все типы гамет. После этого соотнесите генотипы потомков с их фенотипами и только потом запишите соотношение.

Разбор задач

Задача 1

Условие: у гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной, а гладкая форма — над морщинистой. Скрестили растения AABB и aabb. Нужно определить генотип и фенотип F1.

1. Первое растение образует только гаметы AB, второе — только гаметы ab.
2. При слиянии этих гамет каждый потомок получает AaBb.
3. У генотипа AaBb есть доминантные A и B, поэтому проявляются жёлтая окраска и гладкая форма.

Ответ: F1: 100% AaBb; все растения имеют жёлтые гладкие семена.

Задача 2

Условие: скрестили два растения AaBb. Нужно найти вероятность появления зелёных гладких семян. Зелёные семена имеют генотип aa, а гладкие могут иметь B_.

1. При скрещивании Aa × Aa вероятность генотипа aa равна ¼.
2. При скрещивании Bb × Bb вероятность доминантного фенотипа B_ равна ¾.
3. Признаки наследуются независимо, поэтому вероятности перемножают: ¼ × ¾ = 3/16.

Ответ: вероятность появления зелёных гладких семян равна 3/16, или 18,75%.

Задача 3

Условие: растение с жёлтыми гладкими семенами скрестили с aabb. В потомстве получили четыре фенотипа в равных количествах. Нужно определить генотип первого растения.

1. Родитель aabb передаёт только гаметы ab, поэтому все различия в потомстве идут от первого растения.
2. Четыре равные фенотипические группы возникают, когда проверяемая особь образует AB, Ab, aB и ab в равных долях.
3. Такой набор гамет характерен для двух гетерозиготных пар, то есть для AaBb.

Ответ: генотип растения с жёлтыми гладкими семенами — AaBb.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что AaBb образует только гаметы AB и ab. Так рассуждают, потому что именно эти сочетания были у исходных родителей, но при независимом наследовании появляются также Ab и aB. Проверка проста: если два гена гетерозиготны, число типов гамет равно 2² = 4.

Ошибка — называть 9:3:3:1 генотипическим расщеплением. Это соотношение показывает группы по фенотипам, а разные генотипы могут иметь один и тот же доминантный внешний признак. Проверяйте, говорится ли о проявлении признака или о точной записи генотипа.

Ошибка — определять генотип по доминантному фенотипу. Жёлтые семена могут иметь генотип AA или Aa, поэтому внешний вид не всегда даёт однозначный ответ. Для проверки используют анализирующее скрещивание и изучают потомство.

Ошибка — применять третий закон к любым генам без условий. Классическое расщепление предполагает независимое наследование, например расположение генов в разных хромосомах. Если гены сцеплены, соотношения могут отличаться, поэтому сначала проверяют условие задачи.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны первый и второй законы Менделя, а также различия между генотипом и фенотипом. Нужно уметь отличать доминантные аллели от рецессивных и понимать записи AA, Aa и aa.

Правила образования гамет связывают третий закон с решением задач по наследованию нескольких признаков. Вероятности отдельных признаков можно объединять, если их наследование независимо.

Анализирующее скрещивание подводит к изучению сцепленного наследования. Оно также показывает, как по потомству устанавливают генотип организма, когда одного внешнего вида недостаточно.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует четыре типа гамет.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое расщепление во F2 равно 9:3:3:1.
• Третий закон Менделя описывает независимое распределение аллелей разных генов.
• Анализирующее скрещивание проводят с гомозиготным рецессивным организмом.
• Равное количество четырёх фенотипических классов в анализирующем скрещивании указывает на генотип AaBb проверяемой особи.