17. Второй закон Менделя. Закон чистоты гамет

Определения и обозначения

Второй закон Менделя, или закон расщепления, гласит: при скрещивании гибридов первого поколения во втором поколении при полном доминировании наблюдается расщепление по фенотипу 3:1. Фенотип — это проявляющийся признак организма, например окраска семян. Закон нужен, чтобы предсказывать, какие варианты признака и в каком соотношении могут появиться у потомства.

Закон чистоты гамет утверждает, что при образовании половых клеток аллели одной пары расходятся, поэтому каждая гамета получает только один из них. Аллели — это варианты одного гена, например A и a. Это правило объясняет, почему потомок получает по одному аллелю от каждого родителя и откуда берётся расщепление.

Гетерозигота — организм с двумя разными аллелями одного гена, например Aa. Буквой A обычно обозначают доминантный аллель, а строчной a — рецессивный. Понимание этого обозначения помогает записывать генотипы родителей, гамет и потомков.

Расщепление — появление во втором поколении организмов с разными вариантами признака и их соотношение. Например, при полном доминировании среди потомков Aa × Aa ожидаются три организма с доминантным фенотипом на один с рецессивным. Термин нужен, чтобы отличать сам факт появления разных вариантов признака от конкретного численного соотношения.

Как это устроено

Рассмотрим скрещивание двух гомозигот — организмов с одинаковыми аллелями одной пары: AA × aa. Первый родитель передаёт потомству только A, потому что другого аллеля у него нет; второй передаёт только a. Поэтому все гибриды первого поколения получают сочетание Aa и при полном доминировании проявляют доминантный признак.

Гибрид Aa образует половые клетки, или гаметы, не с парой Aa, а только с одним аллелем. Во время их образования парные аллели расходятся, поэтому часть гамет получает A, а часть — a. Поскольку в исходном организме аллелей по одному, каждый вариант при обычном образовании гамет имеет равную вероятность.

Когда скрещивают два гибрида Aa, гамета одного родителя случайно соединяется с гаметой другого. Каждый из них может передать A или a, поэтому возможны четыре равновероятных сочетания: AA, Aa, Aa и aa. В двух сочетаниях аллели разные, поэтому генотип Aa встречается вдвое чаще каждого из генотипов AA и aa.

По генотипам получается соотношение 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Но генотип — это набор аллелей, а фенотип — наблюдаемое проявление признака. При полном доминировании и AA, и Aa выглядят одинаково, так как доминантного аллеля достаточно для проявления признака; только aa имеет рецессивный фенотип. Поэтому три из четырёх возможных сочетаний дают доминантный признак, а одно — рецессивный.

Рецессивный признак не исчезает у гибридов Aa: аллель a сохраняется, хотя не проявляется рядом с A. При образовании гамет аллели расходятся, и в следующем поколении два аллеля a могут снова соединиться. Так объясняется появление потомка aa и наблюдаемое расщепление; реальные числа могут отличаться от ожидаемых из-за случайности.

Результаты моногибридного скрещивания гибридов первого поколения

Читайте таблицу сверху вниз: сначала определите генотипы родителей, затем возможные гаметы и сочетания аллелей у потомства. Сравнивайте генотипы отдельно от фенотипов, потому что два разных генотипа, AA и Aa, могут выглядеть одинаково. Соотношения показывают ожидаемые вероятности, а не обязательное точное число организмов.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестили два растения Aa; какие гаметы образуются у каждого? Здесь важно не записать в гамету весь генотип: при её образовании аллели одной пары расходятся.

1. Запишем генотип каждого растения: Aa.
2. Разделим аллели пары: одна часть гамет получает A, другая — a.
3. У каждого родителя образуются два типа гамет — A и a, с равной вероятностью.

Ответ: оба растения образуют гаметы A и a, примерно поровну. Это следует из закона чистоты гамет.

Задача 2. Скрестили два растения Aa. Определите генотипическое и фенотипическое соотношения потомства, если A — доминантный аллель. Чтобы не смешать два результата, сначала перечислим сочетания аллелей, а затем определим проявление каждого генотипа.

1. Каждый родитель образует гаметы A и a.
2. Соединим варианты: A с A даёт AA; A с a и a с A дают Aa; a с a даёт aa.
3. Подсчитаем генотипы: 1 AA, 2 Aa, 1 aa. При полном доминировании AA и Aa имеют доминантный фенотип, а aa — рецессивный.

Ответ: генотипическое соотношение — 1:2:1, фенотипическое — 3:1. Последнее верно именно при полном доминировании.

Задача 3. Два растения имеют доминантный фенотип, но у них появился потомок с рецессивным признаком. Каковы генотипы родителей и какова вероятность такого потомка? Рецессивный фенотип возникает только при aa, значит, каждый родитель должен был передать потомку аллель a.

1. Запишем генотип рецессивного потомка: aa.
2. Поскольку каждый родитель передал аллель a, но сам имеет доминантный фенотип, его второй аллель должен быть A.
3. Оба родителя имеют генотип Aa. При скрещивании Aa × Aa сочетание aa составляет одну возможность из четырёх.

Ответ: родители — Aa и Aa; вероятность появления потомка с рецессивным признаком равна ¼, или 25%. Это вероятность для каждого потомка, а не обещание, что ровно один из четырёх обязательно будет таким.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что Aa образует гаметы Aa. Так думают, если воспринимают генотип целиком как содержимое гаметы, но парные аллели при образовании гамет расходятся. Проверка простая: в каждой гамете должен быть только один аллель этой пары — A или a.

Ошибка — путать соотношения генотипов и фенотипов. Причина в том, что оба соотношения относятся к одному потомству, хотя описывают разные вещи: сочетания аллелей и внешний признак. Проверьте, что AA : Aa : aa записано как 1:2:1, а 3:1 относится к фенотипам при полном доминировании.

Ошибка — применять фенотипическое соотношение 3:1 к любому скрещиванию. Это соотношение ожидается именно для Aa × Aa при полном доминировании, а при других генотипах родителей результат может быть иным. Перед расчётом выпишите генотипы родителей и их гаметы, затем проверьте условие о доминировании.

Ошибка — считать 3:1 точным числом потомков в любой семье или группе. Соотношение задаёт вероятность каждого варианта, поэтому малое число потомков может случайно дать другой результат. Чтобы проверить себя, помните: с ростом числа потомков наблюдаемое соотношение обычно приближается к ожидаемому, но не обязано совпадать с ним абсолютно.

Связь с другими темами

Для понимания закона расщепления нужно знать, что такое ген, аллель, доминантный и рецессивный признаки, а также гомозигота и гетерозигота. Полезно уметь записывать генотипы и определять, какие гаметы они образуют. При оплодотворении гаметы сливаются, поэтому потомок получает аллель от каждого родителя. Эти знания применяют при решении задач на скрещивание, прогнозировании наследования признаков и изучении генетики человека.

Что запомнить

• При скрещивании Aa × Aa каждый родитель образует гаметы A и a.
• Каждая гамета несёт только один аллель из пары.
• Генотипы потомства Aa × Aa соотносятся как 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
• При полном доминировании фенотипы потомства соотносятся как 3 доминантных : 1 рецессивный.
• Рецессивный признак проявляется у потомка с генотипом aa.
• Расщепление 3:1 — вероятностное соотношение, а не гарантия точных чисел в малом потомстве.