§ 33. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. В отличие от моногибридного, при котором отслеживают одну пару, здесь одновременно учитывают две. Это позволяет увидеть, как признаки сочетаются у потомства.

В каждой паре доминантный признак проявляется у гетерозиготы, а рецессивный — только при отсутствии доминантного аллеля. Для двух пар используют обозначения A и a, B и b: заглавными буквами записывают доминантные аллели, строчными — рецессивные. Например, A может отвечать за жёлтые семена, а a — за зелёные; B — за гладкие, b — за морщинистые.

Третий закон Менделя, или закон независимого наследования признаков, утверждает: аллели разных пар наследуются независимо друг от друга. Это справедливо, если гены наследуются независимо, а не сцеплены так, что обычно передаются вместе. Условие нужно проверять, прежде чем ожидать менделевское расщепление.

Дигибрид — организм, гетерозиготный по двум парам генов; его генотип записывают AaBb. Он несёт по два варианта каждой пары аллелей, но передаёт в гамету только один аллель из каждой пары. Поэтому такой генотип удобен для изучения независимого сочетания признаков.

Как это устроено

Начнём с чистых линий AABB и aabb. Первая особь может передать только гаметы AB, а вторая — только ab, потому что у каждой пары генов у неё одинаковые аллели. При их слиянии возникают только генотипы AaBb, поэтому всё поколение F₁ одинаково по генотипу. При полном доминировании у гибридов проявляются оба доминантных признака.

Во время образования гамет аллели одной пары расходятся: гамета получает либо A, либо a, но не оба сразу. То же происходит с B и b. Если пары наследуются независимо, выбор аллеля из одной пары не определяет выбор из другой, поэтому варианты комбинируются: AB, Ab, aB и ab. Каждый тип гаметы образуется с вероятностью ¼.

Чтобы предсказать F₂, скрещивают гибриды AaBb × AaBb. Каждый родитель образует четыре типа гамет, поэтому в решётке Пеннета делают четыре строки и четыре столбца. В начале строк и столбцов записывают гаметы, затем в каждой клетке объединяют аллели одной гаметы с аллелями другой. Получается 16 возможных сочетаний, каждое из которых при равной вероятности гамет соответствует одной части потомства.

Для подсчёта фенотипов клетки группируют по проявлению признаков, а не по точному генотипу. Девять сочетаний имеют хотя бы по одному доминантному аллелю каждого вида: A_B_. Три дают доминантный признак A и рецессивный b: A_bb; ещё три — рецессивный признак a и доминантный B: aaB_. Одна клетка aabb имеет оба рецессивных признака. Так возникает фенотипическое расщепление 9:3:3:1.

Соотношение 9:3:3:1 описывает фенотипические группы, а не количество разных генотипов. Оно ожидается при полном доминировании, независимом наследовании и скрещивании двух дигетерозигот; в реальном потомстве числа могут немного отличаться из-за случайности. Если гены сцеплены, доминирование неполное или условия скрещивания иные, результат может быть другим. Поэтому сначала проверяют условия задачи, а уже затем выбирают ожидаемое расщепление.

Дигибридное скрещивание при независимом наследовании

Таблица помогает сопоставить генотипы, фенотипы и гаметы на разных этапах скрещивания. В F₂ четыре фенотипические группы показаны по их соотношению, а не как полный перечень генотипов. При решении задачи сначала определите родительские генотипы и гаметы, затем проверьте условия наследования.

Разбор задач

1. Скрещивание чистых линий

У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a, гладкая форма B — над морщинистой b. Нужно скрестить AABB и aabb и определить генотип и фенотип F₁. Поскольку родители гомозиготны по обеим парам, каждый из них образует только один тип гамет.

1. Записываем родительские генотипы: AABB × aabb.
2. Определяем гаметы: у первого растения AB, у второго ab.
3. Объединяем аллели: AB + ab даёт AaBb. У гибрида есть доминантные A и B, поэтому семена жёлтые и гладкие.

Ответ: все растения F₁ имеют генотип AaBb и жёлтые гладкие семена.

2. Скрещивание гибридов F₁

Теперь скрещивают два растения AaBb и ищут фенотипическое расщепление F₂. При независимом наследовании каждый родитель образует гаметы AB, Ab, aB и ab в равных долях. Чтобы не потерять сочетания, одну четвёрку гамет записывают над таблицей, вторую — слева от неё.

1. Строим решётку: четыре столбца и четыре строки, всего 16 клеток.
2. В каждой клетке соединяем гамету из строки с гаметой из столбца, например AB × ab даёт AaBb.
3. Группируем клетки по фенотипу: A_B_ — 9 клеток, A_bb — 3, aaB_ — 3, aabb — 1.

Ответ: фенотипическое расщепление F₂ равно 9 жёлтых гладких : 3 жёлтых морщинистых : 3 зелёных гладких : 1 зелёное морщинистое. Обозначение A_B_ означает, что в генотипе есть хотя бы по одному доминантному аллелю каждой пары.

3. Анализирующее скрещивание

Дигетерозиготное растение AaBb скрещивают с aabb. Такое скрещивание называют анализирующим, потому что рецессивный партнёр передаёт только гамету ab и делает различия гамет второго растения заметными в потомстве. Предположим независимое наследование генов.

1. У растения AaBb четыре гаметы: AB, Ab, aB и ab; у aabb — только ab.
2. Соединяем каждый вариант с ab: получаем AaBb, Aabb, aaBb и aabb.
3. Все четыре сочетания ожидаются с одинаковой вероятностью, поскольку гаметы AaBb равновероятны.

Ответ: генотипы потомков AaBb, Aabb, aaBb и aabb ожидаются в соотношении 1:1:1:1. Их фенотипы соответственно жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые.

Типичные ошибки

У AaBb иногда записывают только две гаметы, например AB и ab, будто аллели всегда передаются парами. Так происходит, если забывают о независимом сочетании аллелей разных генов. Для проверки выпишите выбор из каждой пары: A или a, B или b; все комбинации дадут четыре гаметы.

Другая ошибка — считать, что аллели одной пары определяют наследование другой. Аллели A и a расходятся между гаметами, как и B и b, а независимое сочетание относится именно к разным парам генов. Проверяйте, что каждая гамета содержит ровно по одному аллелю каждого гена.

Соотношение 9:3:3:1 ошибочно приписывают генотипам. Оно показывает доли фенотипических групп: разные генотипы могут давать один и тот же фенотип, например AABB и AaBb проявляют оба доминантных признака. Проверка проста: подпишите, считаете ли вы генотипы или признаки, и группируйте клетки решётки соответственно.

Нельзя применять 9:3:3:1 к любому скрещиванию двух признаков. Такое ожидание требует полного доминирования, независимого наследования и скрещивания AaBb × AaBb. Перед расчётом проверьте генотипы родителей и условия задачи; при сцеплении генов или другом типе доминирования соотношение будет иным.

Связь с другими темами

Для дигибридного скрещивания нужны понятия гена, аллеля, доминантного и рецессивного признаков, гомозиготы и гетерозиготы. Также важно уметь решать задачи на моногибридное скрещивание: правила расхождения аллелей остаются теми же, но учитываются две пары. Понимание темы помогает анализировать наследование нескольких признаков и проводить анализирующее скрещивание.

Сравнение ожидаемого расщепления с результатами скрещивания помогает заметить возможное сцепленное наследование. Если признаки передаются вместе чаще, чем предсказывает независимое наследование, это может указывать на связь генов в хромосоме. Так дигибридные задачи связывают законы Менделя с изучением хромосом и наследственности.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• При скрещивании AABB × aabb все гибриды F₁ имеют генотип AaBb.
• При независимом наследовании AaBb образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab.
• Третий закон Менделя описывает независимое наследование разных пар признаков.
• При скрещивании AaBb × AaBb ожидаемое фенотипическое расщепление в F₂ — 9:3:3:1.
• Соотношение 9:3:3:1 выполняется при определённых условиях и не является универсальным для любых двух признаков.