§ 43. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Генотип записывают отдельно по каждому гену: AaBb означает, что организм несёт аллели A и a одного гена, а B и b — другого. Такая запись позволяет проследить, какие сочетания аллелей могут перейти потомкам.

Доминантный и рецессивный аллели — варианты одного гена, по-разному влияющие на проявление признака. Заглавными буквами A и B обычно обозначают доминантные аллели, строчными a и b — соответствующие рецессивные. При полном доминировании доминантный аллель определяет признак и у гетерозиготы, а рецессивный проявляется, когда его два экземпляра — aa или bb.

Третий закон Менделя называют законом независимого наследования признаков: аллели разных генов распределяются в гаметы независимо, если гены не сцеплены. Это значит, что попадание аллеля A в гамету не определяет, какой аллель второго гена окажется рядом. Закон помогает прогнозировать сочетания двух признаков, но его применяют с учётом расположения генов.

Дигетерозигота — организм с генотипом AaBb, гетерозиготный по двум генам. При образовании гамет в каждую из них попадает один аллель из пары A/a и один из пары B/b. Независимое сочетание этих вариантов даёт четыре возможные гаметы: AB, Ab, aB и ab.

Как это устроено

Родителей обозначают P, их гаметы — G, а первое и второе поколения гибридов — F₁ и F₂. Если скрестить чистые линии AABB × aabb, первая особь может передать только AB, а вторая — только ab. Поэтому все зиготы получают один и тот же набор AaBb; единообразие F₁ возникает потому, что у каждого родителя для каждого гена передаётся только один вариант аллеля.

Во время мейоза парные хромосомы расходятся, и гамета получает только один аллель каждого гена. У AaBb возможны четыре сочетания: AB, Ab, aB и ab, поскольку выбор аллеля A или a сочетается с выбором B или b. Если гены наследуются независимо, а гаметы образуются с одинаковой вероятностью, каждый тип составляет ¼. Равновероятность нельзя автоматически предполагать для сцепленных генов.

При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель может передать любой из четырёх типов гамет. Решётка Пеннета 4 × 4 нужна, чтобы перечислить все 16 сочетаний: типы гамет одного родителя записывают в строках, другого — в столбцах. В каждой клетке соединяют аллели двух гамет и получают возможный генотип потомка; при равных вероятностях все клетки имеют одинаковый шанс.

Чтобы получить фенотипическое расщепление, генотипы в клетках объединяют по проявлению признаков. Девять сочетаний имеют доминантный признак и по гену A, и по гену B — A_B_; три дают доминантный признак A и рецессивный b — A_bb. Ещё три имеют рецессивный признак a и доминантный B — aaB_, а одно сочетание aabb проявляет оба рецессивных признака. Отсюда получается 9:3:3:1, если доминирование полное и гены распределяются независимо.

Независимое наследование характерно для генов в разных хромосомах, а также может наблюдаться для генов, расположенных далеко друг от друга в одной хромосоме. Гены одной хромосомы способны наследоваться вместе — это сцепление. Кроссинговер, то есть обмен участками между гомологичными хромосомами, может создавать новые сочетания аллелей; чем ближе гены, тем реже сцепление нарушается. Поэтому при сцеплении соотношение потомков может отличаться от ожидаемого 9:3:3:1.

Ход дигибридного скрещивания и результаты

Читайте таблицу сверху вниз: сначала определите гаметы родителей, затем генотип F₁ и гаметы гибридов. В последней строке приведены группы фенотипов, а не полный список генотипов. Соотношение указано для случая независимого наследования и полного доминирования.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной; записать генотипы потомства от скрещивания AABB × aabb. Обозначения A/a относятся к окраске семян, а B/b — ко второму анализируемому признаку. Даже если его проявление в условии не описано, генотипы по обоим генам нужно сохранить в записи.

1. Первый родитель AABB гомозиготен по обоим генам и образует гаметы только AB.
2. Второй родитель aabb также гомозиготен и образует только гаметы ab.
3. Соединяем аллели: AB + ab дают AaBb. Все потомки имеют одинаковый генотип; по окраске семян у них проявляется жёлтый признак благодаря A.

Ответ: всё потомство F₁ — AaBb; семена жёлтые.

Задача 2. Гибрид AaBb образует гаметы при независимом наследовании генов; перечислить типы гамет и вероятность каждой. В гамету переходит только один аллель каждого гена, поэтому нельзя переносить в неё целую пару Aa или Bb. Нужно перебрать сочетания возможных вариантов от двух пар.

1. Для первого гена возможны аллели A или a, для второго — B или b.
2. Сочетаем варианты: AB, Ab, aB и ab.
3. При независимом распределении и равной вероятности каждого выбора все четыре сочетания равновероятны: 1/4, или 25%.

Ответ: гаметы AB, Ab, aB, ab; вероятность каждой — ¼.

Задача 3. При скрещивании AaBb × AaBb определить вероятность потомка с рецессивными фенотипами по обоим признакам. Такой потомок должен иметь генотип aabb: рецессивный признак проявится лишь при наличии двух рецессивных аллелей каждого гена. Удобнее рассматривать вероятности по отдельным генам, а затем объединить их.

1. Для скрещивания Aa × Aa вероятность генотипа aa равна ¼.
2. Для скрещивания Bb × Bb вероятность генотипа bb также равна ¼.
3. При независимом наследовании перемножаем вероятности: ¼ × ¼ = 1/16.

Ответ: вероятность обоих рецессивных фенотипов равна 1/16, или 6,25%.

Типичные ошибки

Ошибка: записывать у AaBb только гаметы AB и ab. Так учитывают лишь два возможных сочетания и забывают, что аллели разных генов могут распределиться по-разному. Ошибка возникает, когда генотип воспринимают как неизменную пару сочетаний. Проверьте себя: выпишите все комбинации выбора одного аллеля из A/a и одного из B/b — их четыре.

Ошибка: считать 9:3:3:1 соотношением генотипов. Это расщепление показывает фенотипические группы, то есть варианты проявления признаков. Генотипов в F₂ больше четырёх, потому что один фенотип может соответствовать нескольким генотипам. Проверка: если в ответе написано 9 генотипов одного вида, уточните, не объединены ли разные сочетания аллелей по внешнему признаку.

Ошибка: применять третий закон без оговорки о независимости генов. Ученик может запомнить готовое соотношение и не проверить, сцеплены ли гены. В одной хромосоме гены способны чаще передаваться вместе, поэтому ожидаемые доли меняются. Перед расчётом выясните, выполняются ли условия независимого наследования; если данных о расположении нет, укажите это предположение.

Ошибка: принимать доли за проценты. Например, 9/16 означает девять частей из шестнадцати, или 56,25%, но не 9%. Путаница возникает из-за того, что числитель выглядит как процент. Проверяйте знаменатель: чтобы перевести дробь в проценты, разделите числитель на знаменатель и умножьте результат на 100%.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также знания о мейозе и моногибридном скрещивании. Дигибридный анализ расширяет моногибридный: вместо одной пары аллелей рассматривают две и учатся сочетать вероятности признаков. Он помогает перейти к изучению сцепленного наследования, когда гены не распределяются независимо. Закон независимого наследования используют, чтобы оценивать вероятность появления разных сочетаний признаков у потомков.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• При скрещивании AaBb × AaBb ожидаемое фенотипическое расщепление в F₂ равно 9:3:3:1.
• Третий закон Менделя описывает независимое наследование не сцепленных генов.
• Вероятности проявления разных признаков при независимом наследовании можно перемножать.
• Расщепление 9:3:3:1 относится к фенотипам, а не к генотипам.