§ 44. Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. Такие гены обычно передаются вместе, тогда как гены из разных пар хромосом при мейозе могут сочетаться независимо. Поэтому сцепление изменяет ожидаемое распределение признаков у потомства.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, которые обычно наследуются вместе. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом, то есть количеству хромосом в половой клетке. Это понятие помогает связать набор наследственных признаков с устройством хромосом.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в мейозе. Гомологичные хромосомы содержат гены одних и тех же признаков, но могут нести разные аллели. После обмена возникают новые сочетания аллелей, которых не было в исходных хромосомах.

Хромосомная теория наследственности — система положений о том, что гены связаны с хромосомами и закономерно передаются при делении клеток и размножении. Она объясняет, почему одни признаки наследуются совместно, а другие комбинируются независимо. Благодаря этой теории результаты скрещиваний можно соотнести с расположением генов в клетке.

Как это устроено

Гены, расположенные в одной хромосоме, физически соединены в одной молекуле ДНК, поэтому при образовании гамет хромосома обычно передаётся целиком. Так возникает группа сцепления: аллели соседних генов чаще оказываются в одной гамете вместе, чем в разных сочетаниях. Гены из негомологичных пар хромосом расходятся независимо, поэтому их сочетания формируются иначе.

Сцепление бывает полным и неполным. Если между генами при мейозе не произошёл кроссинговер, исходные сочетания аллелей сохраняются и говорят о полном сцеплении. Если гомологичные хромосомы обменялись участками между этими генами, образуются рекомбинантные хромосомы, поэтому сцепление становится неполным.

Чтобы проверить сцепление, дигетерозиготу скрещивают с особью, у которой оба гена находятся в рецессивном состоянии. Это анализирующее скрещивание: аллели, полученные потомством от дигетерозиготы, можно определить по его признакам, поскольку второй родитель передаёт только рецессивные аллели. При независимом наследовании четыре типа потомства ожидаются примерно поровну, а при сцеплении родительские типы многочисленнее рекомбинантных.

Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем больше участок, на котором может произойти обмен, и тем чаще возникают рекомбинанты. Поэтому доля рекомбинантного потомства служит оценкой расстояния между генами, хотя не может быть больше 50%.

Хромосомная теория наследственности объединяет эти наблюдения. Она утверждает, что гены находятся в хромосомах, располагаются линейно и занимают определённые участки — локусы. Расхождение хромосом при мейозе объясняет передачу аллелей, сцепление — совместное наследование генов одной хромосомы, а кроссинговер — появление новых сочетаний.

Независимое и сцепленное наследование генов

Чтобы пользоваться таблицей, сначала определите расположение генов, затем сравните ожидаемые сочетания аллелей. В результатах анализирующего скрещивания особенно полезно сопоставить численность родительских и рекомбинантных классов. Резкое преобладание первых указывает на сцепление.

Разбор задач

Задача 1. У дрозофилы гены окраски тела и формы крыльев находятся в одной хромосоме. Почему соответствующие признаки могут чаще встречаться у потомства в родительских сочетаниях, чем в новых? Нужно учесть, что гены связаны одной хромосомой, но иногда могут разделиться при мейозе.

1. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и обычно попадают в гамету вместе.
2. Поэтому большая часть потомков получает исходные сочетания аллелей от родителя.
3. Кроссинговер может обменять участок между генами и создать новые сочетания, но такие гаметы возникают реже.

Ответ: родительские сочетания встречаются чаще благодаря сцеплению; новые появляются при кроссинговере.

Задача 2. Дигетерозиготу AB/ab скрестили с особью ab/ab. Среди 1000 потомков получено 420 AB, 430 ab, 75 Ab и 75 aB. Определите, сцеплены ли гены, и найдите частоту кроссинговера.

1. При анализирующем скрещивании потомки отражают гаметы дигетерозиготы. Наиболее многочисленные классы AB и ab совпадают с её исходными сочетаниями, поэтому это родительские классы.
2. Малочисленные классы Ab и aB — рекомбинантные. Складываем их численность: 75 + 75 = 150.
3. Делим число рекомбинантов на общее число потомков и умножаем на 100%: 150 / 1000 × 100% = 15%.

Ответ: гены сцеплены, частота кроссинговера равна 15%.

Задача 3. В скрещивании AB/ab × ab/ab получили 360 потомков AB, 340 ab, 150 Ab и 150 aB. Найдите частоту кроссинговера и расстояние между генами в морганидах. Сравните результат со скрещиванием, где рекомбинантов 8%.

1. Классы AB и ab многочисленнее и являются родительскими; Ab и aB — рекомбинантные.
2. Число рекомбинантов равно 150 + 150 = 300, общее число потомков — 1000. Частота кроссинговера: 300 / 1000 × 100% = 30%.
3. Приблизительно 1% рекомбинации соответствует 1 морганиде, поэтому расстояние составляет около 30 морганид. Оно больше, чем при частоте 8%.

Ответ: частота кроссинговера — 30%, расстояние — около 30 морганид; в сравнительном скрещивании гены расположены ближе.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что любые гены одной хромосомы наследуются совершенно нераздельно. Так думают, потому что сцепленные гены обычно передаются вместе, но кроссинговер может обменять участки гомологичных хромосом. Проверьте себя: если даны рекомбинантные потомки, полное сцепление для этого случая исключено.

Ошибка — путать родительские сочетания с рекомбинантными. Родительские совпадают с сочетаниями аллелей в исходных хромосомах дигетерозиготы, а рекомбинантные содержат новые комбинации. Сравните классы потомства: в анализирующем скрещивании родительские обычно многочисленнее.

Ошибка — делить на общее число потомков численность одного класса или складывать не те группы. Частота кроссинговера — доля всех рекомбинантов среди всего потомства, а не доля одного типа. Для проверки сложите оба рекомбинантных класса, разделите на общее число потомков и умножьте на 100%.

Ошибка — считать, что частота рекомбинации может превышать 50%. При значении около 50% гены проявляют независимое наследование, и по такому результату нельзя установить сцепление. Проверьте расчёт: доля рекомбинантов не должна быть больше половины потомства.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны законы Менделя, моногибридное и дигибридное скрещивания, а также анализирующее скрещивание. Связь с мейозом объясняет, как расходятся хромосомы и почему между гомологичными хромосомами возможен кроссинговер. Знание частоты рекомбинации используют при построении генетических карт, а сцепление помогает изучать наследование некоторых заболеваний.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы относятся к одной группе сцепления.
• Сцепленные гены обычно передаются вместе.
• Кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами в мейозе.
• При неполном сцеплении родительские сочетания встречаются чаще рекомбинантных.
• Частота рекомбинации позволяет оценить расстояние между генами.
• Гены расположены в хромосомах линейно и занимают определённые локусы.