§ 42. Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместное наследование генов, расположенных в одной хромосоме. Это понятие нужно, чтобы объяснить, почему некоторые признаки чаще передаются вместе, чем ожидалось бы при независимом наследовании. Сцепление не означает, что признаки не могут разойтись: на них влияет обмен участками хромосом.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, которые обычно передаются потомству вместе. Для организма такая группа соответствует одной хромосоме гаплоидного набора, то есть набора, содержащего по одной хромосоме из каждой пары. Понятие помогает связывать множество наследуемых признаков с конкретной хромосомой.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в мейозе. Гомологичные хромосомы — парные хромосомы с одинаковыми генами, но не обязательно одинаковыми аллелями. Кроссинговер объясняет появление у потомства сочетаний признаков, которых не было в исходных хромосомах.

Хромосомная теория наследственности — теория, согласно которой гены расположены в хромосомах, а особенности их передачи объясняются поведением хромосом. Она объединяет закономерности наследования с процессами мейоза и оплодотворения. Благодаря ей результаты скрещиваний можно объяснять не только подсчётом признаков, но и движением хромосом.

Как это устроено

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что хромосома при мейозе перемещается как целая структура. Когда она попадает в гамету, расположенные на ней гены обычно оказываются в той же гамете вместе. Поэтому наследование сцепленных генов не подчиняется независимому распределению так, как это происходит для генов разных хромосом. Число групп сцепления обычно равно числу хромосом гаплоидного набора.

У гомологичных хромосом могут быть разные варианты одного гена — аллели. Если одна хромосома несёт сочетание AB, а другая — ab, при передаче без обмена потомок получает одну из этих хромосом целиком. В результате исходные сочетания аллелей сохраняются. Запись AB/ab показывает, какие аллели расположены вместе на каждой из двух гомологичных хромосом.

При полном сцеплении обмена участками между рассматриваемыми генами не происходит, поэтому образуются только гаметы с исходными сочетаниями аллелей. Сцепление называют неполным, если кроссинговер между генами возможен. После обмена возникают кроссоверные хромосомы и гаметы с новыми сочетаниями, например Ab и aB вместо AB и ab. Такие гаметы называют рекомбинантными, потому что они несут комбинации, отличающиеся от родительских.

Вероятность обмена между генами зависит от расстояния между ними. Чем дальше гены расположены на одной хромосоме, тем больше участок, на котором может произойти кроссинговер, и тем чаще появляются рекомбинанты. Частоту кроссинговера находят как долю рекомбинантных потомков от общего числа потомков, выраженную в процентах. В школьных задачах процент этой частоты принимают за расстояние между генами в морганидах; наблюдаемая частота не превышает 50%.

Хромосомная теория подтверждается тем, что поведение хромосом при мейозе объясняет закономерности передачи генов. Гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы, поэтому аллели, находящиеся на них, также расходятся. Независимое распределение хромосомных пар объясняет независимое наследование генов из разных хромосом, а сцепление — совместную передачу генов одной хромосомы. Кроссинговер объясняет отклонения от полного сцепления и возникновение новых комбинаций признаков.

Полное и неполное сцепление генов

Сначала выясните, возможен ли обмен между рассматриваемыми генами: это определяет, будут ли только родительские гаметы или появятся рекомбинантные. Затем сравните число потомков разных типов. При неполном сцеплении наиболее многочисленные классы обычно соответствуют исходным сочетаниям аллелей.

Разбор задач

1. Полное сцепление

Условие: гены A и B находятся в одной хромосоме и сцеплены полностью. Нужно записать типы гамет организма с генотипом AB/ab. В записи указаны два исходных сочетания аллелей, каждое в своей гомологичной хромосоме. Поскольку сцепление полное, учитываем отсутствие кроссинговера между генами.

1. Определяем сочетания в хромосомах: в одной находятся A и B, в другой — a и b.
2. При мейозе в гамету попадает одна из гомологичных хромосом, а обмена, который разделил бы гены, нет.
3. Записываем гаметы, соответствующие исходным сочетаниям: AB и ab.

Ответ: образуются гаметы AB и ab; рекомбинантных гамет Ab и aB при полном сцеплении нет.

2. Частота кроссинговера по потомству

Условие: при анализирующем скрещивании AaBb × aabb получены потомки четырёх фенотипов в долях 42%, 42%, 8% и 8%. Требуется определить родительские и рекомбинантные классы и частоту кроссинговера. Анализирующий партнёр aabb передаёт только аллели a и b, поэтому фенотип потомка показывает, какую гамету образовал организм AaBb. По одним процентам нельзя назвать конкретные фенотипы классов, если их соответствия не приведены.

1. Выбираем два наиболее многочисленных класса: каждый составляет 42%.
2. Считаем их родительскими, потому что при сцеплении исходные сочетания передаются чаще рекомбинантных.
3. Два малочисленных класса по 8% считаем рекомбинантными и складываем их доли: 8% + 8% = 16%.

Ответ: классы по 42% — родительские, классы по 8% — рекомбинантные; частота кроссинговера равна 16%. Какие именно аллельные сочетания относятся к каждому классу, можно указать только по названиям фенотипов или исходной фазе генотипа.

3. Расстояние между генами

Условие: в анализирующем скрещивании получили 1000 потомков, из них 180 имеют рекомбинантные сочетания признаков. Нужно рассчитать частоту кроссинговера и оценить расстояние между генами. Для расчёта берём число рекомбинантов относительно всех потомков, а не только одного класса. В школьной оценке процент рекомбинантов принимают за расстояние в морганидах.

1. Находим долю рекомбинантов: 180 ÷ 1000 = 0,18.
2. Переводим долю в проценты: 0,18 × 100% = 18%.
3. Принимаем процент частоты кроссинговера за расстояние между генами в морганидах.

Ответ: частота кроссинговера составляет 18%, расстояние между генами оценивают примерно в 18 морганид. Это школьная оценка по доле рекомбинантов, а не указание на физическую длину участка ДНК.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что любые два гена наследуются независимо. Это верно для генов разных хромосом, а также может приближённо применяться к генам, расположенным далеко друг от друга; близкие гены одной хромосомы чаще наследуются вместе. Так ошибаются, потому что смешивают правило независимого распределения с передачей целой хромосомы. Проверьте себя: выясните, расположены ли гены в одной хромосоме и есть ли между ними кроссинговер.

Ошибка — записывать рекомбинантные гаметы при полном сцеплении. Если обмена между генами нет, исходные сочетания аллелей остаются вместе, поэтому гаметы Ab и aB для генотипа AB/ab не образуются. Такие варианты добавляют по привычке, перечисляя все возможные комбинации двух пар аллелей. Для проверки выпишите аллели на каждой хромосоме и не меняйте их сочетание без кроссинговера.

Ошибка — путать родительские и рекомбинантные классы потомства. При неполном сцеплении родительские классы обычно многочисленнее, а рекомбинантные встречаются реже. Путаница возникает, когда класс называют по внешнему виду, не сравнив численность. Проверьте таблицу потомства: два самых крупных класса должны быть родительскими, если нет дополнительных факторов, влияющих на выживание потомков.

Ошибка — считать, что частота кроссинговера может превышать 50%. Наблюдаемая доля рекомбинантов не бывает больше половины потомства: при большом расстоянии между генами сочетания становятся похожи на результат независимого распределения. Превышение обычно появляется из-за неверного подсчёта или сложения не тех классов. Чтобы проверить расчёт, сложите доли всех рекомбинантных классов и сравните результат с 50%.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны знания о строении хромосом, различии между геном и аллелем, а также о мейозе и образовании гамет. Эти понятия позволяют проследить, как аллели оказываются в клетках потомства. Сцепление помогает объяснять результаты скрещиваний, когда наследуются сразу несколько признаков и ожидаемые независимые сочетания встречаются неравномерно. Частоты рекомбинации используют при построении генетических карт, а анализ сцепленных генов помогает изучать наследование некоторых заболеваний.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Число групп сцепления обычно соответствует гаплоидному набору хромосом.
• При полном сцеплении гены передаются вместе.
• Кроссинговер приводит к появлению новых сочетаний аллелей.
• Чем дальше гены расположены друг от друга, тем чаще между ними происходит кроссинговер.
• Хромосомная теория связывает наследование генов с поведением хромосом.