"Биология. Базовый уровень", Андреева Н.Д.
Доминирование описывает, как аллели одного гена проявляются в признаке организма. При полном доминировании гетерозигота выглядит как доминантная гомозигота, а при неполном её признак занимает промежуточное положение. Поэтому один и тот же фенотип не всегда раскрывает генотип. Чтобы выяснить его, проводят анализирующее скрещивание: особь с доминантным признаком скрещивают с рецессивной гомозиготой и изучают потомство.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Доминирование — проявление доминантного аллеля в фенотипе гетерозиготы. Фенотип — наблюдаемые признаки организма, а генотип — его набор аллелей. При доминировании рецессивный аллель не исчезает: он остаётся в генотипе и может передаться потомству. Это различие помогает не путать то, что видно, с тем, какие аллели организм несёт.
Полное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором фенотип гетерозиготы неотличим от фенотипа доминантной гомозиготы. Если аллели обозначены A и a, то AA и Aa проявляют доминантный признак. Такая модель объясняет, почему внешний вид особи не всегда позволяет определить её генотип. Для его выяснения могут потребоваться сведения о потомстве.
Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором гетерозигота имеет промежуточный фенотип. Например, если AA соответствует одному проявлению признака, а aa — другому, у Aa проявление занимает промежуточное положение. В отличие от полного доминирования, фенотип здесь позволяет распознать гетерозиготу. Это важно учитывать при определении генотипа по внешнему признаку.
Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом с гомозиготной рецессивной особью, чтобы определить генотип первой. Обозначение aa указывает на рецессивную гомозиготу; она может передать потомству только аллель a. Поэтому по сочетанию признаков у потомков можно понять, передавала ли исследуемая особь только A или и A, и a. Этот приём особенно нужен, когда AA и Aa внешне неразличимы.
Аллели — разные варианты одного гена, связанные с альтернативными проявлениями признака. Гетерозигота несёт два разных аллеля, например A и a, а при образовании гамет каждый потомок получает только один из них. При полном доминировании аллеля A достаточно, чтобы проявился доминантный признак: действие a не видно в фенотипе. Это не означает, что a уничтожен; просто при данном сочетании аллелей он не определяет наблюдаемое проявление.
При скрещивании AA × aa первая родительская особь может образовать гаметы только с A, а вторая — только с a. Поэтому любой потомок получает сочетание Aa и генетически одинаков с остальными по этому гену. При скрещивании Aa × aa гетерозигота образует два типа гамет — A и a, тогда как рецессивная гомозигота образует только a. В результате возможны Aa и aa, обычно в равных долях: именно наборы гамет объясняют это расщепление.
При полном доминировании AA и Aa имеют общий доминантный фенотип, потому что в обоих генотипах присутствует A, определяющий видимое проявление признака. Следовательно, наблюдение за самой особью не позволяет надёжно отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготы. При неполном доминировании сочетание аллелей Aa даёт промежуточный результат, поэтому фенотипы AA, Aa и aa различаются. Так взаимодействие аллелей меняет возможности определения генотипа по признаку.
Для анализирующего скрещивания берут особь с доминантным фенотипом, генотип которой неизвестен, и скрещивают её с aa. Выбор рецессивной гомозиготы удобен потому, что она всегда передаёт аллель a и не маскирует аллель исследуемой особи. Если все потомки имеют генотип Aa, исследуемый родитель, вероятнее всего, был AA. Если появляются и Aa, и aa, это показывает, что он передавал оба типа аллелей, то есть был Aa.
У AA при скрещивании с aa образуются только потомки Aa, поэтому потомство единообразно. У Aa половина гамет несёт A, а половина — a; с единственным типом гамет a от второго родителя возникают Aa и aa в соотношении 1:1. При полном доминировании эти генотипы соответствуют доминантному и рецессивному фенотипам, поэтому фенотипическое расщепление тоже составляет 1:1. При неполном доминировании потомки Aa и aa также различаются по фенотипу, но один из них промежуточный.
| Ситуация | Генотипы родителей | Типы гамет | Генотипы потомства | Фенотипы потомства |
|---|---|---|---|---|
| Полное доминирование | AA × aa | A и a | Все Aa | У всех доминантный фенотип |
| Полное доминирование | Aa × aa | A, a и a | Aa и aa в отношении 1:1 | Доминантный и рецессивный фенотипы в отношении 1:1 |
| Неполное доминирование | AA × aa | A и a | Все Aa | У всех промежуточный фенотип |
| Неполное доминирование | Aa × aa | A, a и a | Aa и aa в отношении 1:1 | Промежуточный и рецессивный фенотипы в отношении 1:1 |
Сначала найдите в таблице нужный тип доминирования и генотипы родителей, затем проследите, какие гаметы они образуют. По сочетаниям гамет определите генотипы потомков, а уже после этого — их фенотипы. Помните: при полном доминировании фенотип не различает AA и Aa, но при анализирующем скрещивании их потомство различается.
У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Нужно определить генотипы и фенотипы потомства при скрещивании AA и aa. Сначала полезно выяснить, какие аллели может передать каждый родитель. Поскольку оба родителя гомозиготны, каждый образует гаметы только одного типа.
Ответ: генотипы потомства — 100% Aa, фенотипы — 100% жёлтые семена. Единообразие потомства объясняется тем, что родители образуют каждый только один тип гамет. Зелёный аллель у гибридов сохраняется, хотя по окраске семян он не проявляется.
Растение с доминантным фенотипом скрестили с рецессивной гомозиготой, и все 20 потомков оказались доминантными. У исследуемого растения возможны два генотипа — AA или Aa. Чтобы сделать вывод, сравним ожидаемые результаты обоих вариантов, а не будем считать, что доминантный фенотип автоматически означает AA.
Ответ: наиболее вероятный генотип исследуемого растения — AA. В реальном опыте небольшая выборка может случайно не показать ожидаемое расщепление, поэтому результат не является абсолютной гарантией. Чем больше потомков изучено, тем надёжнее вывод по их соотношению.
При анализирующем скрещивании растения с доминантным фенотипом получили 48 потомков с доминантным и 52 с рецессивным признаком. Соотношение близко к 1:1, поэтому проверим, какой генотип исследуемого родителя способен дать оба фенотипа. Рецессивный партнёр имеет генотип aa и передаёт каждому потомку аллель a.
Ответ: генотип исследуемого растения — Aa. Оно образует гаметы A и a, а растение aa — гаметы a. Потомство имеет генотипы Aa и aa примерно поровну, что объясняет наблюдаемое распределение признаков.
Ошибка — считать, что доминантный аллель уничтожает рецессивный. Её допускают, потому что рецессивный признак у гетерозиготы не виден и кажется утраченным. Однако аллель a остаётся в генотипе Aa и может перейти потомку. Проверьте себя: запишите генотип гетерозиготы и убедитесь, что в нём присутствуют оба аллеля.
Ошибка — приравнивать доминантный фенотип к генотипу AA. При полном доминировании такой признак бывает и у гетерозиготы Aa, поэтому внешнего наблюдения недостаточно. Ученик может забыть, что фенотип отражает проявление аллелей, а не всегда показывает их полный состав. Для проверки перечислите все генотипы, способные дать данный фенотип.
Ошибка — проводить анализирующее скрещивание с особью неизвестного генотипа. Тогда оба родителя могут передавать разные варианты аллеля, и результаты будет труднее однозначно истолковать. В этом скрещивании проверяемую особь обязательно соединяют с гомозиготой aa. Проверьте запись родителей: один из них должен иметь известный генотип aa.
Ошибка — путать соотношение генотипов с соотношением фенотипов. При скрещивании Aa × aa возникают генотипы Aa и aa в отношении 1:1, а при полном доминировании им соответствуют доминантный и рецессивный фенотипы. Но при скрещивании AA × aa генотипы всех потомков Aa, хотя доминантный фенотип сам по себе не позволяет различить AA и Aa у отдельной особи. Проверяйте вывод в два шага: сначала определите генотипы, затем соотнесите их с фенотипами.
Для этой темы нужно знать, что такое ген, аллель, генотип, фенотип, гомозигота и гетерозигота, а также уметь определять гаметы. Она опирается на закономерности моногибридного скрещивания, где рассматривают наследование одного признака. Анализирующее скрещивание помогает применять эти знания для установления неизвестного генотипа. Понимание взаимодействия аллелей пригодится при изучении других типов наследования и при анализе родословных.
Почему рецессивный аллель не проявляется у гетерозиготы при полном доминировании?
При полном доминировании одного доминантного аллеля достаточно, чтобы в фенотипе проявился доминантный признак. Рецессивный аллель при этом остаётся в генотипе и может передаваться потомству.
Можно ли по доминантному фенотипу сразу определить генотип особи?
Нет. При полном доминировании доминантный фенотип имеют и AA, и Aa, поэтому по внешнему проявлению их не различить. Для выяснения генотипа используют анализирующее скрещивание.
Почему для анализирующего скрещивания выбирают именно рецессивную гомозиготу?
У рецессивной гомозиготы aa образуются только гаметы с аллелем a. Поэтому аллель, который передаёт исследуемая особь, становится заметен в генотипах потомков.
Что означает соотношение потомков 1:1 в анализирующем скрещивании?
Обычно это означает, что исследуемая особь гетерозиготна Aa. Она образует гаметы двух типов — A и a, а при скрещивании с aa даёт потомков Aa и aa примерно поровну.
Чем неполное доминирование отличается от полного?
При полном доминировании гетерозигота имеет такой же фенотип, как доминантная гомозигота. При неполном доминировании её фенотип промежуточный между фенотипами двух гомозигот.
§ 41. Доминирование. Анализирующее скрещивание
