§ 40. Дигибридное скрещивание

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. В моногибридном скрещивании рассматривают одну пару, а здесь одновременно прослеживают две, например окраску и форму семян. Это позволяет выяснить, как сочетаются признаки потомков.

Дигетерозигота — организм, у которого по каждому из двух генов есть разные аллели; его генотип записывают AaBb. Буквы A и a обозначают аллели одного гена, а B и b — другого. Такая запись помогает определить возможные сочетания аллелей в гаметах.

Закон независимого наследования признаков — закономерность, согласно которой аллели разных генов попадают в гаметы независимо друг от друга, если гены не сцеплены. Поэтому наследование одного признака не определяет, какой аллель второго гена окажется в той же гамете. Это правило позволяет рассчитать разнообразие потомства.

Анализирующее скрещивание — скрещивание организма с доминантным фенотипом и неизвестным генотипом с гомозиготным рецессивным организмом. Рецессивный партнёр передаёт только рецессивные аллели, поэтому признаки потомков зависят от гамет проверяемого организма. Так по потомству можно установить его генотип.

Как это устроено

Для двух генов используют две пары букв: A и a, B и b. Каждому гену в генотипе соответствуют два аллеля, потому что организм получает один аллель от каждого родителя. Например, AABB — доминантная гомозигота по обоим генам, а AaBb — гетерозигота по обоим.

При скрещивании чистых линий AABB × aabb первый родитель образует только гаметы AB, а второй — только ab. При оплодотворении аллели объединяются попарно, поэтому все зиготы получают AaBb. Если A и B доминантны, все растения F₁ проявляют доминантные фенотипы по обоим признакам.

В гамету попадает по одному аллелю каждого гена: нельзя передать одновременно A и a или одновременно B и b. У AaBb выбор аллеля первой пары сочетается с независимым выбором аллеля второй пары. Поэтому возможны четыре комбинации — AB, Ab, aB и ab; при независимом наследовании вероятность каждой равна ¼.

При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель образует те же четыре типа гамет. Сочетая каждую гамету одного родителя с каждой гаметой другого, получают 16 равновероятных сочетаний. При полном доминировании девять сочетаний дают оба доминантных признака, три — доминантный первый и рецессивный второй, три — рецессивный первый и доминантный второй, одно — оба рецессивных.

В анализирующем скрещивании AaBb × aabb рецессивный родитель образует только гаметы ab. Поэтому четыре типа потомков отражают четыре типа гамет растения AaBb и появляются в равных долях. Такое расщепление указывает на гетерозиготность проверяемого организма по обоим генам.

Результаты дигибридного скрещивания AaBb × AaBb

Сначала проверьте, какие гаметы образуют родители, затем перемножьте их число, чтобы получить количество сочетаний. Расщепление 9:3:3:1 удобно читать по фенотипам, не принимая его за перечень генотипов.

Разбор задач

Задача 1

У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a, а гладкая форма B — над морщинистой b. Скрестили AABB и aabb. Определите генотип и фенотип потомства F₁.

1. Определяем гаметы: AABB может передать только AB, а aabb — только ab.
2. Объединяем аллели двух гамет: от каждого родителя потомок получает по одному аллелю каждого гена. Все потомки имеют генотип AaBb.
3. В AaBb есть доминантные аллели A и B, поэтому проявятся жёлтая окраска и гладкая форма семян.

Ответ: генотип всего F₁ — AaBb; фенотип — жёлтые гладкие семена.

Задача 2

Скрестили два растения AaBb. Определите вероятность появления потомка с зелёными гладкими семенами.

1. Зелёная окраска проявится только при генотипе aa. При скрещивании Aa × Aa вероятность aa равна ¼.
2. Гладкие семена имеют генотип B_, то есть BB или Bb. При скрещивании Bb × Bb вероятность доминантного фенотипа равна ¾.
3. Гены наследуются независимо, поэтому вероятности проявления двух нужных признаков перемножаем: ¼ × ¾ = 3/16.

Ответ: вероятность зелёных гладких семян равна 3/16, или 18,75%.

Задача 3

Растение с жёлтыми гладкими семенами неизвестного генотипа скрестили с aabb. Среди потомков получены четыре фенотипа в равных долях. Определите генотип неизвестного растения.

1. Это анализирующее скрещивание: партнёр aabb образует гаметы только одного типа — ab.
2. Четыре равных фенотипических класса означают, что проверяемое растение образует четыре типа гамет в равных долях: AB, Ab, aB и ab.
3. Такие гаметы возникают у дигетерозиготы AaBb при независимом наследовании. Гомозиготность хотя бы по одному гену не дала бы всех четырёх типов.

Ответ: неизвестное растение имеет генотип AaBb.

Типичные ошибки

Записывают для AaBb только две гаметы, например AB и ab. Так бывает, если рассматривать аллели одного гена, забывая о независимом сочетании аллелей второго. Для проверки составьте все сочетания: A или a вместе с B или b; должно получиться четыре типа.

Соотношение 9:3:3:1 иногда принимают за генотипическое расщепление. Ошибка возникает из-за того, что считают 16 сочетаний гамет, но не объединяют генотипы, дающие одинаковый фенотип. Проверка простая: подпишите, какие сочетания имеют доминантный фенотип, и группируйте потомков по проявлению признаков.

Нельзя применять 9:3:3:1, не проверив условия скрещивания. Это ожидаемое фенотипическое соотношение требует независимого наследования, полного доминирования и достаточно большого потомства. Уточните условия задачи: при сцеплении генов или неполном доминировании соотношение будет другим.

Вероятность получить гамету ab путают с вероятностью получить фенотип с двумя рецессивными признаками. Гамета ab — это лишь вклад одного родителя, а для генотипа aabb соответствующие аллели должны прийти от обоих. Проверяйте событие целиком: при AaBb × AaBb вероятность aabb равна ¼ × ¼ = 1/16.

Связь с другими темами

Для решения задач понадобятся понятия гена, аллеля, гомозиготы и гетерозиготы, а также различие доминантных и рецессивных признаков. Дигибридное скрещивание расширяет правила моногибридного: вместо одной пары аллелей рассматриваются две. Механизм независимого распределения аллелей связан с мейозом, при котором формируются гаметы.

Эти знания пригодятся при изучении сцепленного наследования: оно показывает, как меняются результаты, когда гены не наследуются независимо. Те же принципы используют в генетике человека и при решении вероятностных задач о наследовании. В задачах полезно отделять вероятности отдельных признаков и перемножать их, если события независимы.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает две пары альтернативных признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое расщепление в F₂ составляет 9:3:3:1 при полном доминировании.
• Расщепление 9:3:3:1 относится к фенотипам, а не к генотипам.
• В анализирующем скрещивании AaBb × aabb ожидается расщепление 1:1:1:1.
• Закономерности расщепления описывают ожидаемые доли потомства, а не гарантируют точное число каждого типа в небольшой выборке.