"Биология. Биологические системы и процессы (профильный уровень) ", Теремов А.В., Петросова Р.А.
Дигибридное скрещивание показывает, как наследуются сразу две пары альтернативных признаков, например окраска и форма семян. Оно помогает проследить, какие сочетания аллелей попадают в гаметы и какие признаки появляются у потомства. Для дигетерозиготы AaBb при независимом наследовании возможны четыре типа гамет, а при скрещивании двух таких особей возникает фенотипическое расщепление 9:3:3:1. Эти закономерности используют для решения генетических задач и проверки характера наследования генов.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся вариантами двух признаков; в моногибридном скрещивании рассматривают только одну пару. Например, можно одновременно проследить наследование окраски и формы семян. Такой подход нужен, чтобы выяснить, как сочетаются аллели разных генов в потомстве.
Дигетерозигота — организм, у которого по каждому из двух генов имеются разные аллели. Её генотип записывают AaBb: буквы A и a обозначают аллели одного гена, B и b — другого. Такая запись помогает сразу определить, какие сочетания аллелей могут оказаться в гаметах.
Закон независимого наследования признаков описывает случай, когда аллели разных генов попадают в гаметы независимо друг от друга. Поэтому наследование одного признака не определяет, какой аллель другого гена окажется в той же гамете. Это правило применимо, если гены наследуются независимо, а не сцеплены друг с другом.
Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантными фенотипами по двум признакам с двойной рецессивной особью aabb. Рецессивный партнёр передаёт только аллели ab, и их можно напрямую сопоставить с аллелями исследуемой особи. По результатам такого скрещивания устанавливают её генотип.
Обозначим доминантные аллели окраски и формы семян буквами A и B, а рецессивные — a и b. Заглавными буквами принято записывать аллели, проявляющиеся в гетерозиготе, а строчными — рецессивные варианты. Тогда генотип AABB означает наличие двух доминантных аллелей каждого гена, а aabb — двух рецессивных; это гомозиготные формы, или чистые линии.
При скрещивании AABB × aabb первый родитель может образовать только гаметы AB, а второй — только ab. Каждое потомство получает один аллель каждого гена от каждого родителя, поэтому все гибриды F1 имеют генотип AaBb. При полном доминировании у них проявляются доминантные окраска и форма: рецессивные аллели присутствуют, но не определяют фенотип.
Чтобы получить гаметы AaBb, нужно взять по одному аллелю от каждого гена. Возможны сочетания AB, Ab, aB и ab: при образовании гамет аллели A и a расходятся, как и B и b. Если гены наследуются независимо, сочетания возникают с равной вероятностью, то есть по ¼ каждое; именно независимое расхождение объясняет появление не только родительских сочетаний AB и ab, но и Ab, aB.
В скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель образует четыре типа гамет. Решётка Пеннета строится так: типы гамет одного родителя записывают сверху, другого — сбоку, а в каждой клетке объединяют соответствующие аллели. Полученные генотипы группируют по фенотипам: при полном доминировании достаточно определить, есть ли в генотипе хотя бы один доминантный аллель каждого гена.
В результате 9 из 16 сочетаний имеют оба доминантных признака, 3 — доминантный первый и рецессивный второй, ещё 3 — рецессивный первый и доминантный второй, а 1 — оба рецессивных. Так возникает фенотипическое расщепление 9:3:3:1. Это соотношение следует из независимого наследования и полного доминирования, поэтому при сцеплении генов или другом взаимодействии аллелей оно может не наблюдаться.
| Этап | Скрещивание или генотип | Типы гамет | Результат |
|---|---|---|---|
| Родительские формы | AABB × aabb | AB; ab | Чистые линии различаются по двум признакам |
| Первое поколение F1 | AaBb | AB, Ab, aB, ab | Все гибриды имеют оба доминантных фенотипа |
| Скрещивание гибридов F1 | AaBb × AaBb | У каждого родителя четыре типа | В решётке Пеннета 16 сочетаний |
| Фенотипы поколения F2 | Потомство AaBb × AaBb | — | Расщепление 9:3:3:1 при заданных условиях |
| Анализирующее скрещивание дигетерозиготы | AaBb × aabb | AB, Ab, aB, ab; только ab | При независимом наследовании — четыре фенотипа поровну |
Читайте таблицу сверху вниз: родительские формы дают однородное F1, а скрещивание гибридов позволяет получить разнообразное F2. Типы гамет показывают, какие аллели могут сочетаться при оплодотворении. Указанные соотношения ожидаются при независимом наследовании генов и полном доминировании.
У гороха жёлтая окраска A доминирует над зелёной a, а гладкая форма B — над морщинистой b. Скрестить AABB и aabb, определить генотип и фенотип F1. Сначала найдём гаметы родителей: поскольку оба генотипа гомозиготны по каждому гену, каждый образует только один тип гамет. Затем объединим аллели по парам.
Ответ: генотип всех гибридов F1 — AaBb, фенотип — жёлтые гладкие семена. Одинаковый результат получается для каждого потомка, потому что у каждого родителя только по одному типу гамет.
Скрестить AaBb × AaBb и определить доли фенотипов при независимом наследовании и полном доминировании. Сначала выпишем гаметы: каждый родитель может передать AB, Ab, aB или ab, причём вероятности этих вариантов равны. В решётке Пеннета четыре типа гамет одного родителя сопоставляют с четырьмя типами другого, получая 16 равновероятных сочетаний.
Ответ: фенотипическое расщепление равно 9:3:3:1. Это доли 9/16, 3/16, 3/16 и 1/16; они относятся к фенотипам, а не к отдельным генотипам.
Особь с доминантными фенотипами по двум признакам скрещена с aabb, и потомство разделилось на четыре фенотипа в равных долях. Нужно определить генотип особи. Поскольку рецессивный родитель передаёт только гаметы ab, фенотипы потомков показывают, какой тип гаметы пришёл от второго родителя. Четыре равные группы означают, что он образует четыре типа гамет поровну.
Ответ: генотип исследуемой особи AaBb. Вывод опирается на равные доли четырёх фенотипов и предполагает независимое наследование генов.
Ошибка — записать для AaBb только гаметы AB и ab. Так учитывают лишь сочетания аллелей, уже встречавшиеся у исходных родителей, и забывают, что при независимом расхождении возможны также Ab и aB. Проверьте себя: переберите каждый вариант из пары A/a с каждым вариантом из пары B/b — получится четыре сочетания.
Соотношение 9:3:3:1 иногда принимают за распределение генотипов. На самом деле это группы фенотипов: разные генотипы могут давать одинаковый фенотип, например при наличии хотя бы одного доминантного аллеля. Чтобы проверить ответ, объединяйте в решётке Пеннетта генотипы с одинаковым проявлением признаков, а не считайте каждую запись отдельно.
Нельзя применять 9:3:3:1, не проверив условия задачи. Ожидаемое соотношение требует независимого наследования генов и полного доминирования; при сцеплении генов или ином взаимодействии аллелей доли могут отличаться. Перед расчётом выпишите допущения задачи и определите, соответствует ли им выбранная схема.
Независимое наследование аллелей двух генов не означает, что любые признаки всегда наследуются независимо. Если гены сцеплены, то есть расположены в одной хромосоме и передаются совместно чаще, чем независимо, ожидаемое распределение гамет меняется. Проверка проста: выясните, указано ли в условии независимое наследование, и не делайте вывод о расположении генов только по привычному соотношению.
Для решения задач на дигибридное скрещивание нужно знать, что такое ген, аллель, генотип и фенотип, а также различать гомозиготу и гетерозиготу. Полезно уверенно решать задачи на моногибридное скрещивание: принцип передачи аллелей тот же, но пар генов две. Дигибридный подход расширяет анализ наследования и позволяет сопоставлять ожидаемые сочетания с наблюдаемыми. По отклонениям от ожидаемого результата можно заподозрить сцепление генов.
Почему у дигетерозиготы образуются четыре типа гамет?
В генотипе AaBb каждая гамета получает по одному аллелю из пары A/a и B/b. При независимом расхождении этих пар возможны четыре сочетания: AB, Ab, aB и ab.
Как получить гаметы особи с генотипом AaBb?
Выберите по одному аллелю из каждой пары: к A можно присоединить B или b, а к a — также B или b. Получатся гаметы AB, Ab, aB и ab.
Что означает соотношение 9:3:3:1?
Это ожидаемое фенотипическое расщепление во втором поколении при скрещивании AaBb × AaBb. Девять частей потомства имеют оба доминантных признака, три — только первый, три — только второй, одна — оба рецессивных.
Всегда ли при дигибридном скрещивании получается расщепление 9:3:3:1?
Нет. Это соотношение ожидается при независимом наследовании генов и полном доминировании, когда учитываемые признаки наследуются по заданной схеме. Сцепление генов или другой характер взаимодействия аллелей может изменить результат.
Зачем при анализирующем скрещивании используют особь aabb?
У особи aabb образуется только один тип гамет — ab, поэтому аллели потомства по двум генам отражают гаметы исследуемого организма. По фенотипам потомков можно выяснить, какие аллели и в каких сочетаниях он передаёт.
§52. Дигибридное скрещивание
