§ 38. Дигибридное скрещивание

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков. Его записывают, указывая генотипы по обеим парам, например AaBb × AaBb. Такая запись помогает проследить сразу два признака и не смешивать наследование разных генов.

Дигетерозигота — организм, у которого по каждому из двух генов есть два разных аллеля, например AaBb. Буквы A и a обозначают варианты одного гена, а B и b — другого. Этот генотип удобен для изучения независимого сочетания аллелей при образовании гамет.

Гамета дигетерозиготы — половая клетка, несущая по одному аллелю каждого из двух генов. У организма AaBb возможны гаметы AB, Ab, aB и ab. Перечень этих вариантов нужен, чтобы определить, какие сочетания аллелей могут получить потомки.

Закон независимого наследования признаков — закономерность, согласно которой аллели разных генов наследуются независимо, если гены не сцеплены. Это означает, что выбор аллеля A или a не задаёт выбор между B и b. Закон позволяет рассчитывать вероятности сочетаний двух признаков.

Как это устроено

В записи скрещивания каждому гену отводят собственную пару букв: прописная обозначает доминантный аллель, строчная — рецессивный. Например, A/a могут отвечать за окраску, а B/b — за форму семян. Раздельные обозначения нужны, потому что аллели внутри одной пары — варианты одного гена, тогда как буквы разных пар относятся к разным генам. Поэтому генотип AaBb читают как гетерозиготность сразу по двум признакам.

При образовании гамет две копии каждого гена расходятся, и половая клетка получает только одну из них. Значит, гамета AaBb не может содержать одновременно A и a или одновременно B и b. Если гены наследуются независимо, аллель A может попасть в гамету как с B, так и с b; то же верно для a. Поэтому возникают четыре сочетания: AB, Ab, aB и ab.

При скрещивании двух дигетерозигот каждый родитель производит эти четыре типа гамет. Любая гамета одного родителя может соединиться с любой гаметой другого, так что получается 4 × 4 = 16 возможных сочетаний. В решётке Пеннета каждому типу гаметы отводят строку или столбец, а в клетках соединяют аллели. Если все типы гамет равновероятны, каждое из 16 сочетаний имеет одинаковую вероятность.

При полном доминировании генотипы AA и Aa проявляют доминантный признак, а рецессивный признак появляется только у aa. Для двух генов возможны четыре фенотипические группы: оба доминантных признака, доминантный A и рецессивный b, рецессивный a и доминантный B, оба рецессивных. В скрещивании AaBb × AaBb эти группы включают соответственно 9, 3, 3 и 1 сочетание из 16. Отсюда возникает фенотипическое расщепление 9:3:3:1.

Это соотношение ожидают лишь при определённых условиях: гены не сцеплены, аллели каждого гена полностью доминируют, а гаметы образуются и встречаются с равными вероятностями. При сцеплении гены расположены рядом в одной хромосоме и чаще передаются вместе, поэтому наборы гамет и доли потомков меняются. При неполном доминировании гетерозигота имеет собственный промежуточный фенотип, и фенотипические группы уже нельзя объединять по правилу полного доминирования.

Ход дигибридного скрещивания и результаты

Сначала найдите генотипы родителей и выпишите возможные гаметы, затем сочетайте гаметы для получения потомства. Генотипическое соотношение описывает конкретные наборы аллелей, а фенотипическое — проявляющиеся признаки. Перед применением чисел 9:3:3:1 проверьте, что условия наследования подходят.

Разбор задач

Условие: у гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной, а гладкая форма — над морщинистой. Скрещены растения AABB и aabb; нужно определить генотипы и фенотипы F₁. Обозначим A — жёлтая окраска, a — зелёная, B — гладкая форма, b — морщинистая. Оба родителя гомозиготны по двум генам, поэтому каждый образует только один тип гамет.

1. У растения AABB возможна гамета AB: в неё попадает один аллель A и один B.
2. У растения aabb возможна только гамета ab.
3. При оплодотворении аллели соединяются попарно: A с a и B с b. Генотип каждого потомка F₁ — AaBb.
4. В каждом генотипе есть доминантные аллели A и B, поэтому у всех гибридов семена жёлтые и гладкие.

Ответ: F₁ — 100% AaBb; все семена жёлтые и гладкие. Такой вывод сделан для заданного доминирования: наличие хотя бы одного доминантного аллеля каждого гена определяет соответствующий признак.

Условие: скрестили два растения AaBb. Требуется найти типы гамет родителей и долю потомков с жёлтыми морщинистыми семенами. Обозначения сохраняются: A — жёлтые семена, a — зелёные, B — гладкие, b — морщинистые. Нужный потомок должен иметь доминантный признак окраски и рецессивный признак формы.

1. Каждый родитель образует гаметы AB, Ab, aB и ab, если гены наследуются независимо.
2. Для морщинистых семян потомок должен получить b от обоих родителей, то есть иметь bb. Вероятность этого равна ¼.
3. Для жёлтых семян достаточно хотя бы одного A. В скрещивании Aa × Aa вероятность такого генотипа равна ¾.
4. Сочетание вероятностей двух независимых событий: ¾ × ¼ = 3/16.

Ответ: у родителей по четыре типа гамет AB, Ab, aB и ab; жёлтые морщинистые семена будут у 3/16 потомков, или 18,75%. Это соответствует трём сочетаниям из 16 при дигибридном расщеплении.

Условие: растение с жёлтыми гладкими семенами скрестили с растением aabb. В потомстве получены четыре фенотипических типа в равных долях; нужно определить генотип первого растения. Скрещивание с двойной рецессивной особью называют анализирующим, потому что каждый аллель её гамет — a и b — обнаруживает, какие аллели передал второй родитель. Если проверяемое растение образует четыре типа гамет поровну, это отражается в четырёх равных группах потомства.

1. Растение aabb производит только гаметы ab.
2. Чтобы возникли четыре фенотипа в равных долях, проверяемое растение должно образовывать четыре типа гамет с одинаковой вероятностью.
3. Гомозиготные пары, например AABB, не дадут четырёх типов гамет. Генотип AaBb даёт AB, Ab, aB и ab.
4. При соединении каждой из этих гамет с ab получаются четыре фенотипических типа, каждый с вероятностью ¼.

Ответ: генотип растения с жёлтыми гладкими семенами — AaBb. Вывод верен при независимом наследовании генов; равные доли потомства указывают на равновероятное образование четырёх типов гамет.

Типичные ошибки

Считать, что у AaBb только два типа гамет, — ошибка: иногда отдельно перечисляют варианты каждого гена, но забывают составить их сочетания. При независимом расхождении возможны AB, Ab, aB и ab. Чтобы проверить себя, выберите один аллель из каждой пары и систематически переберите все сочетания.

Записывать гамету как Aa или Bb нельзя: такая запись оставляет в одной клетке оба аллеля одного гена. Это часто происходит, когда генотип механически переносят в строку гамет. Проверка простая: в каждой гамете должен стоять ровно один аллель каждого гена, например Ab.

Соотношение 9:3:3:1 — фенотипическое, а не генотипическое. Ошибка возникает, когда одинаковые признаки потомков принимают за одинаковые генотипы: например, AA и Aa проявляют один доминантный фенотип, но генотипы у них разные. Для самопроверки спросите, подсчитываете ли вы варианты аллелей или внешний признак.

Нельзя применять 9:3:3:1 к любому скрещиванию двух признаков без проверки условий. Это число предполагает полное доминирование и независимое наследование генов; сцепление или неполное доминирование меняет результат. Перед расчётом выпишите условия задачи и убедитесь, что они не противоречат этим предположениям.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны знания о моногибридном скрещивании, аллелях, гомозиготах и гетерозиготах, а также правила записи генотипа и гамет. Дигибридный подход расширяет знакомые принципы на две пары признаков: это помогает анализировать наследование нескольких характеристик одновременно. Сравнивая ожидаемые результаты с наблюдаемыми, можно понять, соответствует ли наследование независимому или признаки могут быть сцеплены.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует четыре типа гамет.
• Каждая гамета несёт по одному аллелю каждого гена.
• При скрещивании AaBb × AaBb образуется 16 равновероятных сочетаний гамет.
• При полном доминировании и независимом наследовании фенотипическое расщепление F₂ равно 9:3:3:1.
• Соотношение 9:3:3:1 не универсально и зависит от условий наследования.