§ 37. Взаимодействия аллельных генов. Полное, неполное доминирование. Множественный аллелизм. Плейотропия

Определения и обозначения

Взаимодействие аллельных генов — влияние разных аллелей одного гена на проявление признака у гетерозиготы. Аллели — варианты одного гена, например A и a; гетерозигота имеет разные аллели, а гомозигота — одинаковые. Это понятие помогает понять, почему один и тот же набор аллелей у гетерозиготы может давать разные варианты проявления признака.

Полное доминирование — взаимодействие, при котором доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного у гетерозиготы. Если A доминирует над a, то генотипы AA и Aa выглядят одинаково по рассматриваемому признаку. Это обозначение позволяет предсказывать фенотип потомства, даже если его точный генотип не всегда виден.

Неполное доминирование — взаимодействие, при котором у гетерозиготы признак имеет промежуточное проявление между признаками двух гомозигот. Например, при скрещивании красноцветкового и белоцветкового растения потомство может иметь розовые цветки. Такой тип взаимодействия нужен, чтобы объяснить появление у потомка фенотипа, отличного от обоих родительских.

Множественный аллелизм — существование в популяции более двух аллелей одного гена; у отдельного диплоидного организма обычно есть только два аллеля. Буквами можно обозначить, например, варианты Iᴬ, Iᴮ и i. Это понятие помогает описывать разнообразие признака в популяции, не предполагая, что все варианты есть у каждого организма.

Как это устроено

Аллели одного гена занимают одинаковые участки гомологичных хромосом — парных хромосом, одна из которых получена от матери, а другая от отца. Поэтому в генотипе диплоидного организма обычно представлены две копии одного гена, и их сочетание влияет на признак. В гамету при образовании половых клеток попадает лишь одна копия каждой пары хромосом, а при оплодотворении две копии снова объединяются.

При полном доминировании фенотипы гетерозиготы Aa и доминантной гомозиготы AA совпадают: достаточно одной копии A, чтобы проявился доминантный признак. Поэтому наблюдение за признаком не позволяет отличить Aa от AA. Для этого могут понадобиться сведения о потомстве или о родителях: скрытый рецессивный аллель проявится, если потомок получит его от обоих родителей.

При неполном доминировании ни один аллель не подавляет другой полностью, поэтому у гетерозиготы возникает промежуточный фенотип. Это не означает, что аллели смешались и исчезли: они сохраняются в генотипе и могут разойтись по разным гаметам. Когда аллели вновь сочетаются у потомков, могут появиться оба исходных варианта признака.

Из-за такого различия меняется расщепление при скрещивании гетерозигот. При неполном доминировании скрещивание Aa × Aa даёт генотипы AA, Aa, Aa и aa, а поскольку все три генотипа различаются по фенотипу, отношение признаков составляет 1:2:1. При полном доминировании две гетерозиготы из четырёх потомков выглядят как доминантная гомозигота, поэтому фенотипическое расщепление обычно равно 3:1.

Множественный аллелизм возникает, когда изменения гена в популяции создают новые его варианты. Такие варианты могут образовать ряд доминирования: один аллель проявляется сильнее другого, а тот — сильнее третьего. Но гамета получает только один аллель, а диплоидный организм — не более двух; поэтому множество вариантов относится к популяции в целом, а не к одному человеку.

Сравнение типов взаимодействия аллелей и множественного аллелизма

Сначала определите, какие аллели есть у родителей и как они взаимодействуют, а затем устанавливайте фенотипы потомков. Таблица помогает не смешивать соотношение генотипов с соотношением видимых признаков. Для множественного аллелизма универсального численного расщепления нет: оно зависит от конкретных генотипов.

Разбор задач

Задача 1. У растения красная окраска цветков полностью доминирует над белой. Обозначьте аллели и определите генотипы и фенотипы потомства при скрещивании двух гетерозигот. Поскольку родители гетерозиготны, каждый из них несёт и доминантный, и рецессивный аллель.

1. Обозначим R — аллель красной окраски, r — аллель белой окраски. Родители имеют генотипы Rr и Rr.
2. Каждый родитель образует гаметы R и r. Сочетаем гаметы: получаются RR, Rr, Rr и rr.
3. Генотипическое расщепление равно 1 RR : 2 Rr : 1 rr. При полном доминировании RR и Rr дают красные цветки, а rr — белые.

Ответ: ¾ потомства будет красноцветковым, ¼ — белоцветковым; по генотипам соотношение составляет 1:2:1. Решётка показывает сочетания гамет, а правило доминирования переводит полученные генотипы в фенотипы.

Задача 2. При неполном доминировании скрестили красноцветковое и белоцветковое растения. Нужно найти окраску первого поколения и потомства от скрещивания растений первого поколения. В отличие от предыдущей задачи, гетерозигота здесь имеет промежуточный признак.

1. Обозначим аллели R и W. Красное растение имеет генотип RR, белое — WW; их гаметы несут соответственно R и W.
2. В первом поколении все растения имеют генотип RW. При неполном доминировании они будут с промежуточной, например розовой, окраской.
3. При скрещивании RW × RW каждый родитель образует гаметы R и W. Потомство: RR, RW, RW и WW; это даёт генотипическое соотношение 1:2:1.
4. Генотипам соответствуют красные RR, промежуточные RW и белые WW растения. Значит, фенотипическое соотношение также равно 1:2:1.

Ответ: первое поколение целиком промежуточной окраски; во втором поколении ¼ красных, ½ промежуточных и ¼ белых растений. Каждый фенотип соответствует отдельному генотипу, поэтому расщепления 3:1 здесь нет.

Задача 3. У гена группы крови есть аллели Iᴬ, Iᴮ и i; Iᴬ и Iᴮ кодоминантны, а каждый из них доминирует над i. Родители имеют генотипы Iᴬi и Iᴮi. Нужно установить гаметы, возможные генотипы детей и группы крови.

1. Первый родитель образует гаметы Iᴬ и i, второй — Iᴮ и i. Каждый вариант гаметы одного родителя может встретиться с каждым вариантом другого.
2. Сочетания дают генотипы IᴬIᴮ, Iᴬi, Iᴮi и ii, каждое с вероятностью ¼.
3. У IᴬIᴮ проявляются оба аллеля, поэтому группа крови AB. Генотипы Iᴬi и Iᴮi дают группы A и B, а ii — группу 0.

Ответ: возможны группы крови AB, A, B и 0 с вероятностью по ¼. Кодоминантность означает совместное проявление Iᴬ и Iᴮ, а не подавление одного другим.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что доминантный аллель обязательно встречается чаще или полезнее. Доминантность описывает проявление аллелей у гетерозиготы, а не распространённость аллеля или его пользу для организма. Такую ошибку легко допустить, потому что слово «доминантный» звучит как «главный». Проверьте себя: отдельно укажите, что аллель делает в генотипе, и отдельно — как часто он встречается в популяции.

Ошибка: при полном доминировании приписывать доминантный фенотип только одному генотипу. Его могут иметь и доминантная гомозигота AA, и гетерозигота Aa, поскольку в обоих случаях присутствует A. Путают фенотип с генотипом, когда предполагают, что каждому внешнему признаку соответствует один набор аллелей. Проверьте, не скрывает ли доминантный фенотип рецессивную копию.

Ошибка: при неполном доминировании записывать фенотипическое расщепление 3:1. Такое соотношение характерно для полного доминирования, когда гетерозигота выглядит как доминантная гомозигота. Ошибка возникает, если механически переносить правило одного типа наследования на другой. Проверьте, различим ли фенотип гетерозиготы: если да, соотношение при скрещивании гетерозигот будет 1:2:1.

Ошибка: полагать, что организм с множественным аллелизмом несёт сразу три или больше аллелей одного гена. Множественные варианты существуют в популяции, а диплоидная особь обычно имеет только две копии гена. Путаница появляется из-за смешения разнообразия популяции с генотипом отдельного организма. Проверьте, о ком идёт речь в задаче: о разных аллелях вида в целом или о конкретном потомке.

Связь с другими темами

Для этой темы нужны понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы. Также пригодятся умение определять гаметы и решать задачи на моногибридное скрещивание и законы Менделя. Представление о взаимодействии аллелей помогает разбирать наследование групп крови и некоторых наследственных заболеваний. С плейотропией связана другая сторона действия генов: плейотропия — влияние одного гена на несколько признаков организма.

Что запомнить

• Аллельные гены — варианты одного гена, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом.
• При полном доминировании гетерозигота фенотипически похожа на доминантную гомозиготу.
• При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный фенотип.
• При скрещивании гетерозигот с неполным доминированием расщепление по фенотипу обычно равно 1:2:1.
• Множественный аллелизм означает, что в популяции существует более двух вариантов одного гена.
• У диплоидной особи обычно присутствуют не более двух аллелей одного гена.