§ 36. Материальные основы законов Менделя. Моногибридное скрещивание

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Так можно проследить наследование, например, жёлтой или зелёной окраски семян, не отвлекаясь на другие признаки. Такой способ позволяет установить, как передаются варианты одного признака от родителей потомству.

Аллели — разные формы одного гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом. Локус — определённое место гена в хромосоме, а гомологичные хромосомы образуют пару и содержат гены одних и тех же признаков. Обозначения A и a помогают проследить, какие варианты гена получает организм и передаёт потомкам.

Гомозигота — организм с одинаковыми аллелями одного гена, например AA или aa; гетерозигота имеет разные аллели — Aa. Эти обозначения показывают генотип, то есть аллельный состав организма по рассматриваемому гену. По генотипу можно определить, какие аллели могут попасть в гаметы.

Доминантный признак проявляется у гетерозиготы, а рецессивный у неё маскируется. В записи Aa доминантный аллель обычно обозначают заглавной буквой A, рецессивный — строчной a. Это описание взаимодействия аллелей, а не указание на то, какой признак чаще встречается в природе.

Как это устроено

При скрещивании двух чистых линий AA × aa один родитель несёт только аллели A, а другой — только аллели a. Поэтому любая гамета первого родителя содержит A, а любого второго — a; после оплодотворения образуются зародыши Aa. Все гибриды F1 имеют одинаковый генотип, а при полном доминировании — и одинаковый доминантный фенотип. Это объясняет единообразие первого поколения: вариантов сочетания аллелей у потомков такого скрещивания нет.

Аллели одного гена занимают одинаковые локусы пары гомологичных хромосом, но сами хромосомы могут происходить от разных родителей. При оплодотворении яйцеклетка и сперматозоид вносят по одному набору хромосом, поэтому один аллель пары организм получает от матери, а другой — от отца. В генотипе Aa эти два варианта оказываются рядом в соответствующих хромосомах. Так строение клетки связывает наследование признака с передачей хромосом.

Во время мейоза образуются гаметы с половинным набором хромосом, и гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки. Поскольку аллели A и a находятся в соответствующих хромосомах этой пары, каждая гамета получает только один из них. У гетерозиготы Aa поэтому возникают гаметы двух типов: с A и с a. При обычном независимом распределении они образуются в равных долях, поскольку у каждого аллеля одинаковая возможность попасть в гамету.

При скрещивании Aa × Aa каждый из родителей образует гаметы A и a. Во время оплодотворения гамета одного родителя случайно соединяется с гаметой другого, поэтому возможны сочетания AA, Aa, Aa и aa. Каждое сочетание имеет одинаковую вероятность при равном образовании гамет и случайном оплодотворении. Два сочетания Aa различаются происхождением материнского и отцовского аллелей, но имеют один генотип.

В F2 из четырёх равновероятных сочетаний одно даёт AA, два — Aa, одно — aa, поэтому генотипы соотносятся как 1:2:1. При полном доминировании AA и Aa проявляют доминантный признак, а рецессивный виден только у aa. Значит, фенотипическое соотношение составляет 3:1. Так объясняется закон расщепления: аллели расходятся в гаметы, а затем при оплодотворении вновь сочетаются.

Материальные основы моногибридного скрещивания

Читайте таблицу слева направо: сначала задаются генотипы родителей, затем прослеживается образование гамет и сочетание аллелей. Прочерк означает, что показатель не относится к этому этапу или удобнее описывается в соседнем столбце. Соотношения для F2 показывают ожидаемые вероятности, а не гарантированное число потомков в каждой небольшой семье.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a. Определить генотипы и фенотипы потомков при скрещивании AA × aa.

1. Записываем генотипы родителей: растение с доминантной окраской задано как AA, а с рецессивной — как aa.
2. Определяем гаметы: AA образует только гаметы A, а aa — только гаметы a. Каждый потомок получает по одному аллелю от каждого родителя.
3. Составляем сочетание: A + a = Aa. Других вариантов нет, поэтому все потомки будут гетерозиготами.
4. Определяем фенотип: у Aa проявляется доминантный аллель A, значит, семена будут жёлтыми.

Ответ: генотипы всех потомков — Aa, фенотип — жёлтые семена.

Задача 2. При скрещивании двух гибридов Aa × Aa определить генотипическое и фенотипическое соотношение потомков.

1. Оба родителя образуют два типа гамет: A и a. В решётке Пеннета запишем гаметы одного родителя сверху, другого — сбоку.
2. Соединяем аллели в клетках решётки: получаются AA, Aa, Aa и aa. Учитываем оба случая Aa, потому что они соответствуют двум возможным сочетаниям гамет.
3. Считаем генотипы: один AA, два Aa и один aa. Следовательно, генотипическое расщепление равно 1AA:2Aa:1aa.
4. При полном доминировании AA и оба Aa имеют доминантный фенотип, а aa — рецессивный. Объединяем три доминантных варианта и один рецессивный.

Ответ: генотипическое соотношение — 1:2:1, фенотипическое — 3:1.

Задача 3. Растение с доминантным фенотипом скрестили с рецессивной гомозиготой aa. Половина потомков имеет доминантный, половина — рецессивный фенотип. Определить генотип неизвестного растения.

1. Поскольку фенотип доминантный, возможны два генотипа: AA или Aa. Сам внешний признак не позволяет выбрать между ними.
2. Рецессивная гомозигота aa образует только гаметы a. Если неизвестное растение было бы AA, все его гаметы содержали бы A, и потомки Aa имели бы доминантный фенотип.
3. При генотипе Aa образуются гаметы A и a. При скрещивании с aa половина потомков будет Aa, а половина aa, что соответствует условию.

Ответ: неизвестное растение имеет генотип Aa. Такое скрещивание с рецессивной гомозиготой называется анализирующим.

Типичные ошибки

Считать, что доминантный признак обязательно встречается чаще, — ошибка: доминирование описывает проявление аллеля у гетерозиготы, а не его распространённость в популяции. Её допускают, принимая слово «доминантный» за «самый частый». Проверьте себя: отдельно укажите, что означает буква A у Aa, и отдельно — сколько особей несут этот аллель.

Записывать генотипическое соотношение F2 как 3:1 неверно: это отношение фенотипов при полном доминировании, тогда как генотипы распределяются как 1:2:1. Путаница появляется, когда два генотипа AA и Aa объединяют по внешнему признаку и забывают, что Aa встречается дважды. Для проверки выпишите все четыре сочетания гамет до того, как подсчитывать признаки.

Гибрид Aa не образует только доминантные гаметы: в каждую гамету попадает один аллель, поэтому возникают варианты A и a. Ошибка связана с тем, что фенотип гетерозиготы принимают за состав её гамет. Сверьте число аллелей в гамете с тем, что при мейозе набор хромосом уменьшается вдвое.

Применять расщепление 3:1 без проверки условий тоже неверно. Оно ожидается при полном доминировании, равной вероятности образования гамет, случайном оплодотворении и равной жизнеспособности потомков. Если условия отличаются, доли фенотипов могут измениться; перед решением уточните тип доминирования и условия задачи.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о клетке, генах и хромосомах, особенно о гомологичных хромосомах, а также о мейозе и оплодотворении. Мейоз объясняет, почему аллели расходятся по разным гаметам, а оплодотворение — как они снова объединяются. Эти основы помогают перейти к дигибридному скрещиванию, наследованию, сцепленному с полом, и решению генетических задач. Та же связь между клеточными процессами и наследственностью объясняет сохранение и перераспределение генетической информации.

Что запомнить

• Моногибридное скрещивание изучает наследование одной пары альтернативных признаков.
• Аллели одного гена занимают одинаковые локусы гомологичных хромосом.
• Гомозигота содержит одинаковые аллели, а гетерозигота — разные.
• При скрещивании AA × aa все гибриды F1 имеют генотип Aa.
• Гетерозигота Aa образует два типа гамет — A и a — в равных количествах.
• При скрещивании Aa × Aa генотипы F2 соотносятся как 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипы F2 соотносятся как 3:1.