§ 35. Законы наследования

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Его записывают как скрещивание по одной паре аллелей, например Aa × Aa, где буквы обозначают варианты одного гена. Такой способ используют, чтобы отдельно проследить наследование одного признака.

Закон единообразия гибридов первого поколения утверждает: при скрещивании чистых линий, различающихся по одному признаку, все гибриды F₁ одинаковы по этому признаку. Чистая линия состоит из гомозигот, например AA и aa. Закон позволяет предсказать генотип и фенотип потомков ещё до проведения скрещивания.

Закон расщепления показывает, что при скрещивании гибридов F₁ во втором поколении возникают разные варианты признака. При полном доминировании их фенотипическое соотношение обычно равно 3:1, а генотипическое — 1:2:1. Это объясняет, почему скрытый в F₁ рецессивный признак снова появляется в F₂.

Закон независимого наследования означает, что аллели разных генов из разных пар хромосом распределяются в гаметы независимо друг от друга. Поэтому у дигетерозиготы AaBb возникают четыре типа гамет. Закон нужен для расчёта вероятностей сочетания двух и более признаков.

Как это устроено

Мендель выбирал признаки, которые резко различались: например, жёлтые и зелёные семена. Такие варианты легко распознать, поэтому результат скрещивания не зависит от субъективной оценки. Чистые линии были нужны для уверенности, что родитель передаёт потомству только один вариант аллеля, а последовательные скрещивания позволяли отделить результаты одного поколения от другого.

Если скрестить растения AA и aa, первый родитель образует только гаметы A, а второй — только гаметы a. Каждый гибрид получает сочетание Aa, поэтому все растения F₁ имеют одинаковый генотип. При полном доминировании аллель A определяет признак в гетерозиготе и маскирует действие a, поэтому одинаковым оказывается и фенотип.

Во время образования гамет пары аллелей расходятся: из генотипа Aa одна гамета получает A, а другая — a. Это происходит потому, что в гамете остаётся только один набор хромосом. При оплодотворении гаметы соединяются случайно, поэтому в потомстве снова могут встретиться две рецессивные копии и проявиться рецессивный признак.

При скрещивании Aa × Aa каждый родитель образует гаметы A и a с равной вероятностью. Возможные сочетания — AA, Aa, Aa и aa, то есть генотипическое соотношение 1:2:1. Если A полностью доминирует над a, три сочетания дают доминантный фенотип, а одно — рецессивный, поэтому по фенотипу получается 3:1.

У дигетерозиготы AaBb аллели каждой пары расходятся, а пары сочетаются независимо. Поэтому образуются гаметы AB, Ab, aB и ab. При скрещивании AaBb × AaBb и полном доминировании это приводит к четырём группам фенотипов в соотношении 9:3:3:1, если гены находятся в разных парах хромосом и все сочетания гамет равновероятны.

Законы наследования признаков по Менделю

Сначала определите, один или два признака рассматриваются в задаче, затем запишите генотипы родителей и их гаметы. После этого сравните полученные сочетания с наблюдаемыми фенотипами. Соотношения в таблице являются ожидаемыми: в реальном потомстве небольшого размера возможны случайные отклонения.

Разбор задач

Задача 1

У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрещены гомозиготные растения с жёлтыми и зелёными семенами. Нужно найти генотипы и фенотипы F₁. Обозначим доминантный аллель A, а рецессивный — a.

1. Чистое жёлтое растение имеет генотип AA, чистое зелёное — aa.
2. Растение AA образует только гаметы A, а растение aa — только гаметы a.
3. При слиянии гамет все гибриды получают генотип Aa.

Ответ: F₁ — 100% растений Aa. Все семена жёлтые, поскольку аллель A доминирует над a.

Задача 2

Два жёлтых растения F₁ из предыдущего скрещивания имеют одинаковый генотип Aa. Их скрещивают между собой, поэтому каждый родитель образует гаметы A и a. Нужно определить все сочетания аллелей и доли фенотипов в F₂.

1. Записываем скрещивание: Aa × Aa; гаметы обоих родителей — A и a.
2. Получаем сочетания AA, Aa, Aa и aa, то есть ¼ AA, ½ Aa и ¼ aa.
3. AA и Aa дают жёлтые семена, а aa — зелёные.

Ответ: генотипическое расщепление равно 1AA:2Aa:1aa. Фенотипы распределяются как ¾ жёлтых и ¼ зелёных, или 3:1.

Задача 3

Гладкая форма семян доминирует над морщинистой, а жёлтая окраска — над зелёной. Скрещены дигетерозиготные растения AaBb × AaBb, где A отвечает за гладкость, а B — за жёлтую окраску. Требуется найти долю гладких зелёных семян и семян с обоими рецессивными признаками.

1. Каждый родитель образует четыре гаметы: AB, Ab, aB и ab.
2. Зелёные семена имеют генотип bb и появляются с вероятностью ¼, а гладкие — с вероятностью ¾.
3. При независимом наследовании перемножаем вероятности: гладкие зелёные — ¾ · ¼ = 3/16, а морщинистые зелёные — ¼ · ¼ = 1/16.

Ответ: гладкие зелёные семена составляют 3/16 потомков, а семена с обоими рецессивными признаками — 1/16. Это соответствует двум группам классического соотношения 9:3:3:1.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что доминантный признак обязательно чаще встречается в популяции. Её допускают, потому что слово «доминантный» ошибочно связывают с большей распространённостью. Проверяйте себя: доминирование показывает проявление аллеля у гетерозиготы, а не число носителей признака.

Ошибка: называть соотношение 3:1 генотипическим. Оно описывает фенотипы при полном доминировании, тогда как генотипы распределяются как 1:2:1. Для проверки сначала отдельно выпишите AA, Aa и aa, а уже затем объедините одинаково выглядящие генотипы.

Ошибка: записывать в гамету оба аллеля одной пары, например Aa. Так делать нельзя, потому что при мейозе аллели расходятся и гамета получает только один из них. Проверьте запись: у моногетерозиготы две разновидности гамет, а у дигетерозиготы — четыре.

Ошибка: применять независимое наследование к любым генам. Закон выполняется для генов в разных парах хромосом, а сцепленные гены могут передаваться совместно. Перед расчётом выясните, указано ли расположение генов и нет ли условия о сцеплении.

Связь с другими темами

Для понимания законов Менделя нужны представления о гене как участке наследственного материала и об аллелях как вариантах одного гена. Также необходимо различать генотип и фенотип, гомозиготность и гетерозиготность, доминантность и рецессивность. Эти знания позволяют понять, как образуются гаметы и почему признаки распределяются закономерно.

Законы наследования служат основой для изучения сцепленного наследования и взаимодействия генов. Они помогают решать задачи по генетике человека и рассчитывать вероятность передачи наследственных признаков. При этом реальные результаты зависят от размера потомства и особенностей конкретного организма.

Что запомнить

• При скрещивании чистых линий по одному признаку гибриды F₁ единообразны.
• У гибрида F₁ аллели одной пары расходятся при образовании гамет.
• При полном доминировании скрещивание гетерозигот даёт в F₂ фенотипическое расщепление 3:1.
• Генотипическое расщепление при моногибридном скрещивании гетерозигот равно 1:2:1.
• При независимом наследовании в дигибридном скрещивании образуются четыре типа гамет.
• Соотношение 9:3:3:1 ожидается при независимом наследовании и полном доминировании.