§ 10. Дигибридное скрещивание

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, у гороха можно одновременно учитывать окраску семян A/a и их форму B/b. Заглавными буквами обычно обозначают доминантные аллели, строчными — рецессивные; такая запись позволяет следить за обеими парами отдельно.

Независимое наследование признаков — передача разных пар признаков независимо друг от друга, если соответствующие гены не сцеплены. Это означает, что наследование аллеля A или a не определяет, какой аллель B или b попадёт в ту же гамету. Такое правило составляет основу третьего закона Менделя и позволяет рассчитывать сочетания признаков по отдельности.

Дигетерозигота — организм, гетерозиготный по двум парам аллелей; её генотип записывают, например, как AaBb. При образовании половых клеток в каждую попадает по одному аллелю из пары A/a и по одному из пары B/b. Поэтому при независимом расхождении хромосом такая особь может образовать четыре сочетания аллелей.

Решётка Пеннета — таблица, в которой сопоставляют гаметы родителей, чтобы определить возможные генотипы потомства. Гаметы одного родителя записывают сверху, другого — сбоку, а в клетках соединяют принесённые ими аллели. Таблица помогает не пропустить сочетания и подсчитать их ожидаемую частоту.

Как это устроено

Когда изучают сразу два признака, недостаточно проследить только одну пару аллелей: потомок получает наследственный материал по обоим признакам от каждого родителя. Поэтому сначала определяют варианты аллелей в генотипах, а затем рассматривают, какие комбинации могут попасть в гаметы. Если забыть одну пару, можно правильно решить моногибридную часть задачи, но не найти итоговые сочетания признаков.

У дигетерозиготы AaBb при мейозе пары хромосом расходятся в половые клетки. Аллели одной пары оказываются в гамете по одному, и то же происходит со второй парой. Если гены не сцеплены, ориентация пар при расхождении может быть разной, поэтому возможны AB, Ab, aB и ab; все четыре типа ожидаются в равных долях.

Для скрещивания AaBb × AaBb каждый родитель образует те же четыре типа гамет. В решётке Пеннета записывают гаметы первого родителя вверху, второго — слева, после чего в каждой клетке объединяют соответствующие аллели. Так получают 4 × 4 = 16 равновероятных сочетаний; одинаковые генотипы могут повторяться в нескольких клетках.

При полном доминировании достаточно сгруппировать эти сочетания по видимым признакам. Девять из шестнадцати клеток содержат хотя бы один доминантный аллель в обеих парах, три — доминантный аллель только в первой, ещё три — только во второй, а одна клетка имеет aabb. Отсюда получается фенотипическое расщепление 9:3:3:1; генотипы при этом распределены иначе, потому что один фенотип может объединять несколько генотипов.

Равные вероятности четырёх типов гамет возникают при независимом расхождении генов. Если гены сцеплены, то есть находятся в одной хромосоме и чаще передаются вместе, набор и частота сочетаний могут отличаться от ожидаемых. Поэтому перед применением правила 9:3:3:1 проверяют, выполняются ли условия независимого наследования и полного доминирования.

Результаты дигибридного скрещивания AaBb × AaBb при независимом наследовании

Пользуйтесь таблицей в таком порядке: определите гаметы, заполните все клетки, затем подсчитайте генотипы и только после этого объедините их по фенотипам. Соотношение генотипов в ней записано для девяти классов генотипов, а 9:3:3:1 — для четырёх классов фенотипов. В реальном потомстве числа могут немного отклоняться от ожидаемых из-за случайности.

Разбор задач

1. Скрещивание AABB и aabb

Условие. У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a, а гладкая форма B — над морщинистой b. Скрестили растения AABB и aabb; требуется определить генотип и фенотип первого поколения.

1. Первый родитель гомозиготен по доминантным аллелям, поэтому образует только гаметы AB.
2. Второй родитель образует только гаметы ab, поскольку обе его пары рецессивны.
3. Объединяем аллели гамет: каждый потомок получает генотип AaBb. В нём есть доминантные аллели A и B, поэтому проявляются жёлтая окраска и гладкая форма.

Ответ. Всё потомство F₁ имеет генотип AaBb и жёлтые гладкие семена. Разнообразия по этим признакам в первом поколении не будет, потому что каждый родитель производит только один тип гамет.

2. Вероятность двух рецессивных признаков

Условие. Скрещивают два растения AaBb. Нужно найти вероятность появления потомка с зелёными морщинистыми семенами при независимом наследовании и полном доминировании.

1. Зелёные семена появляются при генотипе aa. В скрещивании Aa × Aa вероятность aa равна ¼.
2. Морщинистые семена появляются при генотипе bb. Для пары Bb × Bb вероятность bb также равна ¼.
3. События независимы, поэтому вероятности совместного результата перемножаем: ¼ × ¼ = 1/16. Складывать их нельзя: требуется одновременное проявление обоих признаков.

Ответ. Вероятность получить зелёные морщинистые семена равна 1/16, или 6,25%. Это соответствует одной клетке aabb из 16 равновероятных клеток решётки Пеннета.

3. Определение генотипа по потомству

Условие. Растение с жёлтыми гладкими семенами скрестили с aabb. В потомстве получены четыре фенотипа примерно в равных количествах; нужно определить генотип первого растения.

1. Растение aabb образует только гаметы ab, поэтому каждый фенотип потомка показывает, какую гамету передал второй родитель.
2. Четыре равновероятных фенотипа возникают, если первое растение передаёт AB, Ab, aB и ab примерно с одинаковой частотой.
3. Такой набор гамет характерен для дигетерозиготы AaBb при независимом наследовании. Скрещивание с рецессивной гомозиготой называют анализирующим, потому что оно помогает выявить скрытые аллели.

Ответ. Генотип первого растения — AaBb. Четыре фенотипа в равных долях соответствуют четырём типам его гамет, соединённым с единственным типом гамет ab.

Типичные ошибки

У дигетерозиготы иногда записывают только два типа гамет, например AB и ab. Так происходит, если пары аллелей мысленно объединяют и забывают о независимых сочетаниях. Проверьте себя: выберите по одному аллелю из каждой пары — должны получиться AB, Ab, aB и ab.

Соотношение 9:3:3:1 могут ошибочно назвать генотипическим. Причина в том, что клетки решётки содержат генотипы, а при подсчёте часто сразу объединяют их по внешним признакам. Для проверки уточните, что именно подсчитываете: сочетания аллелей или наблюдаемые фенотипы.

Ещё одна ошибка — применять 9:3:3:1 автоматически. Это соотношение предполагает независимое наследование генов и полное доминирование, поэтому сцепление или иной характер доминирования может изменить результат. Перед решением выпишите условия задачи и убедитесь, что правило подходит.

При поиске потомка с двумя рецессивными признаками некоторые складывают вероятности aa и bb. Складывают вероятности альтернативных событий, а здесь нужно, чтобы оба события произошли одновременно. При независимом наследовании проверка проста: найдите вероятность каждого признака отдельно и перемножьте её с другой.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны понятия аллеля, генотипа, фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы, а также правила моногибридного скрещивания. Дигибридное скрещивание опирается на знания о мейозе: расхождение хромосом объясняет, почему аллели попадают в гаметы. Позже эти представления помогают разбирать сцепленное наследование, генетику человека и вероятность наследования нескольких признаков одновременно.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание учитывает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab.
• Каждая гамета получает по одному аллелю из каждой пары.
• В скрещивании AaBb × AaBb при полном доминировании фенотипическое расщепление равно 9:3:3:1.
• Расщепление 9:3:3:1 относится к фенотипам, а не к генотипам.
• Ожидаемые соотношения зависят от условий наследования; сцепление генов может их изменить.