"Биология. Базовый уровень", Пономарева И.Н. и др.
Взаимодействие генов объясняет, почему один признак может зависеть от нескольких наследственных факторов и почему гетерозигота не всегда похожа на доминантную гомозиготу. Аллели одного гена взаимодействуют по-разному, а гены из разных пар могут дополнять или подавлять друг друга. От типа взаимодействия зависят фенотипы потомства и соотношение признаков при скрещивании. Поэтому в задачах важно сначала понять, как проявляется каждый генотип, а затем считать потомков.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Аллельное взаимодействие — взаимодействие разных аллелей одного гена, которое влияет на проявление признака. Аллели занимают один и тот же локус гомологичных хромосом, например A и a. Это понятие помогает описать, как именно сочетаются варианты одного гена, а не действия нескольких разных генов.
Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором гетерозигота имеет промежуточный фенотип между фенотипами двух гомозигот. Например, если RR даёт красные цветки, а rr — белые, Rr может иметь розовые цветки. Так обозначают случай, когда доминантный аллель не полностью определяет признак гетерозиготы.
Кодоминирование — взаимодействие аллелей, при котором у гетерозиготы одновременно проявляются оба признака. В отличие от промежуточного варианта, ни одно проявление не смешивается с другим и не скрывается. Понятие нужно, чтобы отличать совместное проявление аллелей от неполного доминирования.
Неаллельное взаимодействие — взаимодействие генов из разных аллельных пар, которые совместно влияют на один признак. Например, один ген может задавать образование вещества, а другой — определять, будет ли оно проявляться. Это понятие позволяет объяснить наследование признаков, зависящих от нескольких генов.
При полном доминировании доминантный аллель маскирует рецессивный в гетерозиготе. Поэтому генотипы AA и Aa выглядят одинаково, хотя их состав различается. При скрещивании Aa × Aa генотипы потомства возникают в соотношении 1 AA : 2 Aa : 1 aa, но первые три части относятся к доминантному фенотипу, а последняя — к рецессивному. Так получается фенотипическое расщепление 3:1.
При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный признак, а при кодоминировании обнаруживаются оба варианта признака. Значит, гетерозиготу можно отличить от каждой из гомозигот, и генотипы AA, Aa и aa соответствуют трём разным фенотипам. Поэтому при скрещивании двух гетерозигот фенотипическое расщепление повторяет генотипическое: 1:2:1. Различие между двумя типами взаимодействия определяется тем, смешиваются проявления или видны одновременно.
При комплементарности признак возникает, только если в генотипе есть хотя бы по одному доминантному аллелю обоих генов: A_B_. Доминантные аллели дополняют друг друга, обеспечивая разные необходимые части проявления признака. В скрещивании AaBb × AaBb условию отвечают 9 из 16 сочетаний; остальные 7 не имеют доминантного аллеля в одной из пар и дают другой фенотип. Поэтому типичное расщепление составляет 9:7.
При эпистазе аллель одного гена подавляет или изменяет проявление другого гена. Причина изменения расщепления в том, что генотипы, которые без такого влияния давали бы разные признаки, становятся фенотипически одинаковыми. Например, при скрещивании AaBb × AaBb генотипы aaB_ и aabb могут объединиться в одну группу, если aa подавляет действие B. В некоторых случаях итоговое соотношение составляет 12:3:1, но оно зависит от конкретного условия подавления.
При полимерии несколько генов сходно влияют на степень выраженности одного признака. Каждый усиливающий аллель вносит вклад, поэтому чем больше таких аллелей в генотипе, тем сильнее может быть признак. В отличие от комплементарности, где для проявления необходимы доминантные аллели разных генов, при полимерии складываются однонаправленные эффекты нескольких генов. Так можно объяснять, например, количественные различия признака.
| Вид взаимодействия | Какие гены или аллели взаимодействуют | Как проявляется признак | Типичное расщепление в F2 |
|---|---|---|---|
| Полное доминирование | Аллели одного гена | Гетерозигота похожа на доминантную гомозиготу | 3:1 по фенотипу; 1:2:1 по генотипу |
| Неполное доминирование | Аллели одного гена | Фенотип гетерозиготы промежуточный | 1:2:1 |
| Кодоминирование | Аллели одного гена | У гетерозиготы проявляются оба признака | 1:2:1 |
| Комплементарность | Доминантные аллели разных генов | Признак проявляется при A_B_ | 9:7 |
| Эпистаз | Гены разных пар; один подавляет или изменяет другой | Часть генотипических классов объединяется по фенотипу | Зависит от случая; например, 12:3:1 |
| Полимерия | Несколько генов с однонаправленным действием | Степень признака зависит от числа усиливающих аллелей | Зависит от числа генов и условий задачи |
Сначала определите, взаимодействуют ли аллели одной пары или гены разных пар. Затем выясните, какой фенотип соответствует каждому генотипу: именно объединение одинаковых фенотипов меняет итоговое расщепление. Числа в последнем столбце — типичные схемы, а не замена анализа условия задачи.
Условие: RR — красные цветки, rr — белые, Rr — розовые. Требуется скрестить два растения с розовыми цветками и найти расщепления. Промежуточный фенотип гетерозиготы указывает на неполное доминирование. Поэтому каждый из трёх возможных генотипов будет соответствовать отдельному фенотипу.
Ответ: генотипическое расщепление — 1 RR : 2 Rr : 1 rr; фенотипическое — 1 красный : 2 розовых : 1 белый.
Условие: окраска возникает только у генотипов A_B_. Скрещиваются AaBb и AaBb; нужно найти доли окрашенных и неокрашенных потомков. Доминантный аллель в каждой из двух пар необходим, поэтому недостаточно иметь A_ или B_ отдельно. Разбираем дигибридное скрещивание по независимому наследованию пар.
Ответ: окрашенные — 9/16, неокрашенные — 7/16; расщепление составляет 9:7.
Условие: A_B_ даёт тёмную окраску, A_bb — светлую, а aaB_ и aabb — белую, поскольку aa подавляет проявление второго гена. Скрещиваются AaBb × AaBb. Нужно учесть не только наличие аллелей, но и то, что при aa действие второго гена не видно. Поэтому два генотипических класса с aa объединяются в один фенотипический.
Ответ: тёмные : белые : светлые = 9:4:3. Это тот же набор долей, что записывают в порядке фенотипов задачи как 9:3:4; порядок чисел определяется порядком перечисления признаков.
Ошибка — считать, что любое скрещивание гетерозигот даёт фенотипическое расщепление 3:1. Так происходит при полном доминировании, потому что гетерозигота выглядит как доминантная гомозигота, а при неполном доминировании и кодоминировании классы различаются. Ошибку допускают, перенося правило Менделя без проверки условий. Самопроверка: отдельно выпишите генотипы потомства и назначьте фенотип каждому из них.
Неполное доминирование иногда путают с кодоминированием, потому что в обоих случаях гетерозигота отличается от гомозигот. Но при неполном доминировании её признак промежуточный, а при кодоминировании одновременно заметны оба проявления. Сходство слов «неполное» и «совместное» может скрывать эту разницу. Проверьте, смешались ли проявления в один вариант или присутствуют оба.
Комплементарностью ошибочно называют любое совместное действие генов. Однако для неё нужен конкретный признак: он появляется лишь при наличии доминантных аллелей обоих генов, то есть при A_B_. Путаница возникает из-за того, что «совместное действие» звучит слишком широко. Сверьте условие: если один доминантный ген без второго уже даёт признак, классическая комплементарность не подтверждается.
Вид взаимодействия нельзя надёжно определить только по числу генов. Два гена могут дополнять друг друга, подавлять действие друг друга или сходно усиливать один признак, а результаты будут разными. Ошибка появляется, если принять запись дигибридного скрещивания за готовый ответ. Сначала составьте фенотипические группы по условию, затем объедините одинаковые и только после этого подсчитывайте соотношение.
Для разбора темы нужны понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы. Также нужно уметь записывать скрещивания, гаметы и менделевские расщепления. Эти знания позволяют перейти от сочетаний аллелей к признакам потомства.
Взаимодействие генов помогает объяснять наследование признаков, которые определяются несколькими генами, и анализировать результаты гибридологических экспериментов. Такая логика связывает конкретные генотипы с наблюдаемыми фенотипами. Её применяют, когда простых схем моногибридного наследования недостаточно.
Тема пригодится при изучении генетики человека, селекции и наследования количественных признаков. Она помогает понять, почему выраженность признака может зависеть от вклада нескольких генов. При этом анализ задачи всё равно начинается с конкретного условия о действии аллелей.
Чем аллельное взаимодействие отличается от неаллельного?
При аллельном взаимодействии влияют друг на друга разные аллели одного гена, находящиеся в одном локусе гомологичных хромосом. При неаллельном взаимодействии совместно действуют гены из разных аллельных пар.
Почему при неполном доминировании во втором поколении получается расщепление 1:2:1?
При скрещивании гетерозигот образуются генотипы AA, Aa и aa в соотношении 1:2:1. Поскольку гетерозигота имеет собственный промежуточный фенотип, все три генотипа различимы и фенотипическое расщепление совпадает с генотипическим.
Чем кодоминирование отличается от неполного доминирования?
При неполном доминировании у гетерозиготы возникает промежуточный фенотип. При кодоминировании оба аллеля проявляются одновременно, поэтому видны оба соответствующих признака.
Как понять, что в задаче описана комплементарность?
Проверьте условие: признак должен проявляться только тогда, когда в генотипе есть хотя бы по одному доминантному аллелю каждого из двух генов. Если отсутствие доминантного аллеля хотя бы в одной паре не позволяет признаку возникнуть, речь идёт о комплементарности.
Почему при взаимодействии неаллельных генов расщепление может отличаться от 9:3:3:1?
Соотношение 9:3:3:1 показывает четыре фенотипические группы обычного дигибридного скрещивания, когда пары генов проявляются независимо и не изменяют действие друг друга. Если гены дополняют или подавляют друг друга, несколько генотипических групп объединяются по фенотипу, и соотношение меняется.
Взаимодействие генов
