"Биология (углублённый уровень)", Высоцкая Л.В., Дымшиц Г.М., Рувинский А.О. и др./ Под ред. Шумного В.К., Дымшица Г.М.
Взаимодействие генов — совместное действие наследственных факторов, от которого зависит, как генотип проявится в признаке. Оно бывает между аллелями одного гена и между генами из разных аллельных пар. Поэтому одинаковое генотипическое расщепление не всегда приводит к одинаковому соотношению фенотипов. Неполное доминирование, кодоминирование, комплементарность, эпистаз и полимерия помогают объяснить разнообразие наследования и правильно решать генетические задачи.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Взаимодействие генов — совместное действие аллельных или неаллельных генов, определяющее проявление признака. Аллели — варианты одного гена, а неаллельные гены расположены в разных участках хромосом. Это понятие нужно, чтобы по генотипу предсказывать фенотип и не принимать любую комбинацию генов за отдельный признак.
Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором у гетерозиготы проявляется промежуточный вариант признака. Например, если у гомозигот цветки красные и белые, гетерозиготные растения могут иметь розовые цветки. Такой тип наследования помогает понять, почему фенотип гетерозиготы не совпадает ни с одним из родительских вариантов.
Кодоминирование — одновременное проявление у гетерозиготы признаков обоих аллелей. Аллели при этом не смешиваются и не подавляют друг друга, а каждый вносит свой вклад. Понятие используют, чтобы отличить совместное проявление двух вариантов от промежуточного признака.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак возникает при наличии доминантных аллелей в разных генах. В записи A_B_ подчёркивание означает, что второй аллель соответствующей пары может быть как доминантным, так и рецессивным. Определение помогает увидеть, что для формирования признака могут требоваться продукты сразу нескольких генов.
В одном гене могут взаимодействовать два аллеля, а один признак может зависеть и от нескольких неаллельных генов. Поэтому при анализе сначала важно выяснить, какие именно гены рассматриваются: один локус или несколько. От этого зависит, как читать генотип и какие генотипы объединять в один фенотипический класс.
При неполном доминировании ни один аллель не обеспечивает полного подавления другого, поэтому гетерозигота проявляет промежуточный фенотип. Если скрестить розовые гибриды Aa × Aa, возможны генотипы AA, Aa и aa в отношении 1:2:1. Поскольку все три генотипа дают разные фенотипы, расщепление по фенотипу также будет 1:2:1, а не 3:1.
В системе групп крови AB0 аллели Iᴬ и Iᴮ кодируют разные антигены, а аллель i не обеспечивает образования ни одного из них. У гетерозиготы IᴬIᴮ проявляются оба антигена, поэтому группа крови — AB. Это кодоминирование: признаки не превращаются в промежуточную «смесь», а сохраняются вместе; аллели Iᴬ и Iᴮ доминируют над i.
При комплементарности доминантные аллели разных генов могут обеспечивать разные этапы образования признака. Если необходимы оба продукта, признак проявится только у генотипов A_B_; отсутствие доминантного аллеля хотя бы в одной паре нарушает нужную последовательность. Поэтому при скрещивании AaBb × AaBb из 16 равновероятных сочетаний 9 имеют оба доминантных аллеля, а остальные 7 объединяются в фенотип без признака.
Другие формы взаимодействия неаллельных генов — эпистаз и полимерия — тоже меняют соотношение фенотипов. При эпистазе один ген подавляет проявление другого, поэтому несколько разных генотипических классов могут выглядеть одинаково; конкретное расщепление зависит от того, какой ген и как подавляет. При полимерии несколько генов сходно влияют на один признак, например на его интенсивность, и выраженность признака зависит от общего числа действующих аллелей.
В таблице приведены распространённые варианты взаимодействия и характерные расщепления в F₂. Указанные соотношения применимы при типичных условиях, например при независимом наследовании генов и полном наборе возможных гамет. Сначала определите тип взаимодействия в условии, а затем используйте подходящее расщепление: для отдельных примеров эпистаза оно может отличаться от приведённого.
| Форма взаимодействия | Какие гены взаимодействуют | Как проявляется признак | Типичное расщепление в F₂ |
|---|---|---|---|
| Полное доминирование | Аллели одного гена | Доминантный аллель полностью маскирует рецессивный у гетерозиготы | 3:1 |
| Неполное доминирование | Аллели одного гена | У гетерозиготы промежуточный фенотип | 1:2:1 |
| Кодоминирование | Аллели одного гена | У гетерозиготы проявляются оба варианта | 1:2:1* |
| Комплементарность | Неаллельные гены | Для признака нужны доминантные аллели в обеих парах | 9:7 |
| Эпистаз | Неаллельные гены | Один ген подавляет проявление другого | Зависит от типа: например, 12:3:1 или 9:3:4 |
| Полимерия | Несколько неаллельных генов | Гены сходно влияют на степень выраженности признака | Для двух пар при аддитивном действии — 1:4:6:4:1 |
*Соотношение 1:2:1 характерно для одного гена с кодоминированием, если каждый генотип соответствует отдельному фенотипу. В конкретной задаче проверяйте, какие генотипы действительно дают разные фенотипы: это и определяет итоговое расщепление.
При скрещивании растений с красными и белыми цветками все гибриды первого поколения имеют розовые цветки. Нужно определить тип взаимодействия и фенотипическое расщепление при скрещивании гибридов. Обозначим аллели как A и a, а родителей — AA и aa.
Ответ: неполное доминирование; в F₂ ожидаются красные, розовые и белые цветки в отношении 1:2:1.
Родители имеют генотипы IᴬIᴮ и ii. Требуется определить возможные генотипы и группы крови детей. Первый родитель проявляет кодоминирование аллелей Iᴬ и Iᴮ, а второй передаёт только i.
Ответ: возможны генотипы Iᴬi и Iᴮi, а группы крови детей — A и B; ожидаемое соотношение — 1:1.
Плоды окрашены только при наличии доминантных аллелей A и B одновременно. Скрещивают AaBb × AaBb; нужно определить долю потомков с окрашенными плодами. Действие генов независимое, поэтому для получения признака необходимо выполнить оба условия: A_ и B_.
Ответ: окрашенные плоды будут у 9/16 потомков. Фенотипическое расщепление составляет 9:7, потому что три класса без окраски объединяются в один.
Ошибка — считать, что любой доминантный аллель полностью подавляет рецессивный. Такое правило описывает полное доминирование, но при неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный фенотип. Ошибку допускают, если механически применяют привычное расщепление 3:1. Проверьте себя: укажите отдельно фенотипы AA, Aa и aa.
Кодоминирование часто путают с неполным доминированием, потому что оба случая отличаются от полного доминирования. Но при неполном доминировании признак промежуточный, а при кодоминировании оба варианта заметны одновременно. Чтобы проверить ответ, спросите, образуется ли новый промежуточный признак или сохраняются оба исходных.
Не следует применять соотношения 3:1 и 9:3:3:1, не анализируя фенотипы. Эти числа описывают определённые условия наследования, а при взаимодействии генов несколько генотипов могут объединиться в один фенотипический класс. Составьте соответствие «генотип — фенотип» и только после этого подсчитывайте потомство.
Ещё одна ошибка — считать, что взаимодействуют только аллели одного гена. Комплементарность, эпистаз и полимерия показывают совместное действие неаллельных генов. Проверьте число генов в условии: если признак зависит от двух или более пар аллелей, нельзя ограничиваться анализом одной пары.
Для изучения взаимодействия генов нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также правила записи генотипов и моногибридного скрещивания. При решении задач применяют законы Менделя, строят решётку Пеннета и отдельно считают генотипическое и фенотипическое расщепления. Эти навыки пригодятся при анализе дигибридных скрещиваний и наследования количественных признаков, а также при изучении генетики человека, например групп крови.
Чем неполное доминирование отличается от полного?
При полном доминировании гетерозигота по фенотипу похожа на доминантную гомозиготу. При неполном доминировании у гетерозиготы проявляется промежуточный вариант признака, поэтому при скрещивании двух гетерозигот фенотипическое расщепление обычно равно 1:2:1.
Почему кодоминирование не означает смешения признаков?
При кодоминировании оба аллеля проявляются у гетерозиготы одновременно и каждый сохраняет своё действие. Например, у человека с генотипом IᴬIᴮ в системе AB0 проявляются антигены A и B, а не промежуточный вариант между ними.
Чем взаимодействие аллельных генов отличается от взаимодействия неаллельных?
Аллельные гены — разные варианты одного гена, находящиеся в одинаковых участках парных хромосом; их взаимодействие определяет, например, полное или неполное доминирование. Неаллельные гены расположены в разных участках и могут вместе влиять на один признак, как при комплементарности, эпистазе и полимерии.
Почему при комплементарности фенотипическое расщепление может быть не 9:3:3:1?
Расщепление 9:3:3:1 описывает сочетания генотипов при дигибридном скрещивании с независимым наследованием, но не всегда соответствует числу фенотипов. Если признак возникает только при наличии доминантных аллелей обоих генов, генотипы A_B_ объединяются в один фенотип, а все остальные — в другой; получается 9:7.
Как понять, какой тип взаимодействия генов описан в условии задачи?
Сначала выясните, взаимодействуют ли варианты одного гена или разные гены, а затем сопоставьте генотипы с фенотипами. Промежуточный признак у гетерозиготы указывает на неполное доминирование, одновременное проявление двух вариантов — на кодоминирование, а необходимость или подавление действия генов — на взаимодействие неаллельных генов.
§ 34. Взаимодействие генов
