§ 33. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, A и a могут определять цвет семян, а B и b — их форму. Запись AaBb означает, что организм гетерозиготен по обоим генам и позволяет проследить наследование двух признаков сразу.

Полигибридное скрещивание изучает одновременно три и более пары признаков. Если организм имеет генотип AaBbCc, число возможных типов его гамет больше, чем у AaBb, потому что каждая новая пара аллелей удваивает число сочетаний. Это помогает обобщить правила дигибридного скрещивания.

Третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков. Он утверждает, что аллели разных генов распределяются в гаметы независимо друг от друга, если соответствующие гены не сцеплены. Благодаря этому у потомков возникают новые сочетания признаков, которых не было в исходных родительских формах.

Независимое наследование признаков связано с независимым расхождением пар гомологичных хромосом в мейозе и последующим случайным сочетанием гамет. Поэтому аллель A может оказаться в гамете как вместе с B, так и с b. Это понятие необходимо, чтобы правильно составлять типы гамет и рассчитывать вероятности потомства.

Как это устроено

Дигетерозигота AaBb получает от каждого гена по два возможных аллеля: A или a, B или b. При мейозе пары гомологичных хромосом расходятся независимо, поэтому выбор аллеля из первой пары не ограничивает выбор из второй. Так образуются четыре равновероятных типа гамет: AB, Ab, aB и ab.

При скрещивании AaBb × AaBb четыре типа гамет одного родителя комбинируются с четырьмя типами гамет другого. В решётке Пеннета записывают гаметы одного родителя сверху, другого — слева, а в клетках объединяют аллели. Получается 4 × 4 = 16 возможных сочетаний, хотя часть клеток содержит одинаковые генотипы.

Соотношение 9:3:3:1 возникает из-за объединения двух независимых расщеплений 3:1. Вероятность доминантного фенотипа по каждому гену равна ¾, а рецессивного — ¼. Поэтому две доминантные группы дают ¾ × ¾ = 9/16, доминантный и рецессивный признаки — ¾ × ¼ = 3/16, а два рецессивных — ¼ × ¼ = 1/16.

Правило произведения позволяет не строить всю решётку, если события независимы. Сначала находят вероятность нужного результата по каждой паре аллелей, затем перемножают полученные значения. Например, вероятность генотипа AAbb при скрещивании AaBb × AaBb равна P(AA) × P(bb) = ¼ × ¼ = 1/16.

Для полигибридного скрещивания закономерность расширяется. У гетерозиготы по n генам образуется 2ⁿ типов гамет, а при её скрещивании с такой же особью решётка содержит 4ⁿ сочетаний. При полном доминировании общее выражение фенотипического расщепления записывают как (3:1)ⁿ.

Сравнение моногибридного, дигибридного и полигибридного скрещивания

Таблица показывает, как каждая новая пара генов увеличивает число гамет и сочетаний потомства. Для быстрого решения сначала определите число гетерозиготных пар, то есть значение n. Затем используйте формулы 2ⁿ для типов гамет и 4ⁿ для клеток решётки при скрещивании одинаковых гетерозигот.

Фенотипическое расщепление применяют только при полном доминировании и независимом наследовании. Если доминирование неполное или гены сцеплены, стандартные соотношения могут измениться.

Разбор задач

Задача 1

У гороха A — жёлтые семена, a — зелёные, B — гладкие, b — морщинистые. Определим типы гамет и фенотипическое расщепление при скрещивании AaBb × AaBb.

1. Оба родителя имеют по две гетерозиготные пары, поэтому каждый образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
2. В решётке Пеннета будет 4 × 4 = 16 клеток. По фенотипам они объединяются в 9 жёлтых гладких, 3 жёлтых морщинистых, 3 зелёных гладких и 1 зелёную морщинистую особь.
3. Ответ: типы гамет — AB, Ab, aB, ab; фенотипическое расщепление — 9:3:3:1.

Задача 2

При скрещивании AABB × aabb определим генотипы и фенотипы F1, типы гамет гибридов и вероятность появления aabb в F2.

1. Первый родитель образует только гаметы AB, второй — только ab. Поэтому все гибриды F1 имеют генотип AaBb и одинаковый доминантный фенотип по обоим признакам.
2. Гибриды F1 при скрещивании между собой образуют AB, Ab, aB и ab. Для появления aabb нужна гамета ab от каждого родителя.
3. Вероятность гаметы ab у каждого AaBb равна ¼, значит P(aabb) = ¼ × ¼ = 1/16.
4. Ответ: F1 — AaBb, все особи имеют доминантные фенотипы; гаметы F1 — четыре типа; вероятность aabb в F2 — 1/16.

Задача 3

У организма три независимо наследуемых гена: AaBbCc. При скрещивании AaBbCc × AaBbCc найдём вероятность рецессивного фенотипа по всем трём признакам и число типов гамет.

1. В генотипе три гетерозиготные пары, поэтому число типов гамет равно 2³ = 8.
2. Для каждого гена вероятность рецессивного генотипа при скрещивании гетерозигот равна ¼: P(aa) = P(bb) = P(cc) = ¼.
3. Все три события независимы, поэтому P(aabbcc) = ¼ × ¼ × ¼ = 1/64.
4. Ответ: каждый родитель образует 8 типов гамет, а вероятность потомка с рецессивным фенотипом по всем трём признакам равна 1/64.

Типичные ошибки

Иногда у AaBb записывают только AB и ab, будто аллели всегда наследуются парами. Ошибка возникает из-за смешения генотипа с отдельной гаметой: гамета содержит по одному аллелю каждого гена. Проверка проста: при n = 2 у гетерозиготы должно быть 2² = 4 типа гамет.

Соотношение 3:1 ошибочно переносят на две пары признаков. Оно относится к моногибридному скрещиванию, а для двух независимо наследуемых пар при полном доминировании получается 9:3:3:1. Перед решением посчитайте, сколько признаков изучается.

Все 16 клеток решётки считают разными фенотипами. На самом деле несколько генотипов могут давать один фенотип, если достаточно хотя бы одного доминантного аллеля. Проверяйте клетки по фенотипическим группам, а не только по их числу.

Третий закон Менделя применяют к любым генам без оговорок. Но сцепленные гены одной хромосомы могут передаваться вместе, поэтому ожидаемые соотношения меняются. Уточните, находятся ли гены в разных хромосомах или достаточно далеко друг от друга.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны обозначения аллелей, генотипов и фенотипов, а также правила моногибридного скрещивания и первый и второй законы Менделя. Дигибридное скрещивание показывает, как эти знания работают одновременно для двух генов.

Тема непосредственно связана с мейозом: именно расхождение гомологичных хромосом объясняет независимое образование разных типов гамет. При оплодотворении случайное сочетание гамет создаёт разнообразие генотипов потомства.

Полученные правила используют в генетических задачах, селекции и расчёте вероятностей наследования. Они также помогают перейти к изучению сцепления генов, когда независимое наследование нарушается.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание изучает наследование двух пар признаков одновременно.
• Гетерозигота AaBb образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab.
• При независимом наследовании пары аллелей распределяются в гаметы независимо.
• Для AaBb × AaBb фенотипическое расщепление при полном доминировании равно 9:3:3:1.
• Число типов гамет у гетерозиготы по n генам равно 2ⁿ.
• Вероятность совместного появления независимых признаков находят умножением отдельных вероятностей.
• Третий закон Менделя нельзя безоговорочно применять к генам, находящимся в одной хромосоме.