§ 22. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, генотип AaBb показывает две пары генов: A и a, B и b; изучают окраску и форму семян. Такой способ позволяет проследить не только каждую пару отдельно, но и их сочетания.

Полигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по трём и более парам признаков. Гетерозиготу по трём генам можно записать как AaBbCc, а по n генам — как AaBbCc… . От дигибридного оно отличается большим числом признаков и, следовательно, большим количеством типов гамет и вариантов потомства.

Третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков: пары аллелей разных генов наследуются независимо друг от друга, если между генами нет сцепления. Поэтому сочетание аллелей одного гена не определяет, какой аллель другого гена попадёт в ту же гамету. Закон объясняет появление новых сочетаний признаков у потомков.

Независимое наследование означает, что при формировании гамет аллели разных генов комбинируются независимо. Например, присутствие в гамете аллеля A не мешает попасть туда B или b. Это понятие нужно отличать от сцепленного наследования, при котором гены находятся в одной хромосоме и чаще передаются вместе.

Как это устроено

Гетерозиготный организм AaBb образует четыре типа гамет, потому что в каждую гамету попадает только один аллель гена A и один аллель гена B. По первому гену возможны A или a, а по второму — B или b. При независимом сочетании получаются AB, Ab, aB и ab, причём при обычных условиях каждый тип встречается с вероятностью ¼.

Каждую пару признаков можно сначала рассмотреть отдельно. В скрещивании Aa × Aa вероятность доминантного фенотипа равна ¾, а рецессивного — ¼; то же происходит для пары Bb × Bb. При независимом наследовании вероятности объединяются умножением: ¾ × ¾ = 9/16, ¾ × ¼ = 3/16, ¼ × ¾ = 3/16, ¼ × ¼ = 1/16, поэтому возникает соотношение 9:3:3:1.

Для скрещивания AaBb × AaBb сначала записывают гаметы каждого родителя: AB, Ab, aB и ab. Затем гаметы одного родителя помещают в верхнюю строку, а гаметы второго — в первый столбец решётки Пеннета. В каждой клетке соединяют одну гамету из строки с одной гаметой из столбца, поэтому получается 4 × 4 = 16 равновероятных сочетаний.

Третий закон проявляется только при определённых условиях. Нужно полное доминирование, независимое расположение генов, образование жизнеспособных гамет и отсутствие взаимодействия генов, которое меняет проявление признаков. Если гены сцеплены, один из родителей образует гаметы не в ожидаемых равных долях, и классическое расщепление нарушается.

Для полигибридного скрещивания правило обобщается. Если организм гетерозиготен по n генам, число типов гамет равно 2ⁿ, а при скрещивании двух таких организмов число клеток решётки равно 4ⁿ. Фенотипическое расщепление получают как произведение независимых расщеплений по каждой паре, например для трёх генов — (3:1)³.

Сравнение дигибридного и полигибридного скрещивания

Таблицу удобно использовать как алгоритм проверки задачи: сначала определите число пар признаков, затем найдите число типов гамет по формуле 2ⁿ. После этого можно оценить размер решётки и ожидаемое расщепление.

Формулы работают при независимом наследовании и других необходимых условиях. Если в условии есть сцепление или взаимодействие генов, стандартные результаты применять нельзя.

Разбор задач

Задача 1. Скрещивание двух дигетерозигот

У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной, гладкая форма B — над морщинистой. Нужно определить потомство при скрещивании AaBb × AaBb.

1. Каждый родитель образует гаметы AB, Ab, aB и ab, потому что гетерозиготен по обоим генам.
2. В решётке Пеннета получаем 16 сочетаний. По фенотипам они объединяются так: 9 A_B_ — жёлтые гладкие, 3 A_bb — жёлтые морщинистые, 3 aaB_ — зелёные гладкие, 1 aabb — зелёные морщинистые.
3. Записываем результат как фенотипическое расщепление 9:3:3:1. Генотипов будет больше, поскольку один фенотип может соответствовать нескольким генотипам.

Ответ: 9/16 жёлтых гладких, 3/16 жёлтых морщинистых, 3/16 зелёных гладких и 1/16 зелёных морщинистых семян.

Задача 2. Вероятность двух рецессивных признаков

Нужно найти вероятность генотипа aabb при скрещивании AaBb × AaBb.

1. По первой паре генов в скрещивании Aa × Aa вероятность получить aa равна ¼.
2. По второй паре в скрещивании Bb × Bb вероятность получить bb также равна ¼.
3. Признаки наследуются независимо, поэтому перемножаем вероятности: ¼ × ¼ = 1/16.

Ответ: вероятность рождения потомка с двумя рецессивными признаками равна 1/16, или 6,25%.

Задача 3. Анализирующее скрещивание

У дигетерозиготы неизвестный генотип проверяют скрещиванием с двойной рецессивной формой. В потомстве получены четыре фенотипические группы в равных долях.

1. Двойная рецессивная форма имеет генотип aabb и образует только один тип гамет — ab.
2. Четыре равные группы потомков появляются, если второй родитель образует четыре типа гамет в равных количествах: AB, Ab, aB и ab.
3. Такой набор гамет даёт генотип AaBb, поэтому исходная особь была дигетерозиготой.

Ответ: генотипы родителей — AaBb × aabb; потомство представлено четырьмя равными группами: AaBb, Aabb, aaBb и aabb.

Типичные ошибки

Только два типа гамет. Так рассуждают по аналогии с моногибридом, но у AaBb независимо выбирается аллель сразу для двух генов. Проверьте себя: число типов гамет равно 2ⁿ, значит для двух пар это 4.

Расщепление 3:1. Соотношение 3:1 относится к одной паре признаков, а при дигибридном скрещивании учитываются два признака. Проверьте, не забыли ли вы объединить результаты двух независимых скрещиваний.

Применение закона к сцепленным генам. Гены одной хромосомы могут передаваться вместе, поэтому их сочетания не образуются независимо. Проверьте условие задачи: слова «сцеплены» или указание на одну хромосому исключают обычное применение третьего закона.

Смешение фенотипов и генотипов. Один фенотип, например доминантный, может соответствовать AA или Aa. Для проверки выпишите сначала генотипы, а уже потом объединяйте их по внешнему признаку.

Связь с другими темами

Для изучения темы нужны обозначения генов, понятия аллеля, гомозиготы и гетерозиготы, а также первый и второй законы Менделя. Дигибридное скрещивание развивает эти правила для двух генов.

Знания применяются в задачах на вероятность появления сочетаний признаков и определение генотипов родителей. Позже они помогут понять сцепленное наследование, взаимодействие генов и закономерности наследования признаков у человека.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание изучает наследование двух пар признаков.
• Дигибрид AaBb при независимом наследовании образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab.
• Третий закон Менделя утверждает независимое наследование разных пар аллелей.
• При скрещивании AaBb × AaBb классическое фенотипическое расщепление в F2 равно 9:3:3:1.
• Вероятности независимого наследования признаков можно перемножать.
• У дигибрида число типов гамет равно четырём, а у полигибрида — 2ⁿ.
• Третий закон применим прежде всего к генам, находящимся в разных хромосомах или далеко друг от друга.