Третий закон Менделя

Определения и обозначения

Третий закон Менделя утверждает, что аллели разных пар наследственных признаков распределяются в потомстве независимо друг от друга, если соответствующие гены не сцеплены. Иными словами, наличие аллеля A не определяет, попадёт ли в ту же гамету B или b. Закон нужен, чтобы предсказывать сочетания двух и более признаков у потомков.

Дигибридное скрещивание — это скрещивание организмов, которые различаются по двум парам альтернативных признаков. Например, у гороха одновременно изучают окраску и форму семян. Такой опыт позволяет увидеть, как две пары признаков наследуются вместе.

Дигетерозигота — организм, гетерозиготный сразу по двум парам генов; его пример — AaBb. В каждом из двух локусов у него есть по одному доминантному и одному рецессивному аллелю. Это важно, потому что такая особь может образовать четыре типа гамет.

Независимое наследование признаков означает, что сочетание аллелей одной пары при образовании гамет не зависит от сочетания аллелей другой пары. Поэтому аллель A может соединиться и с B, и с b, а аллель a — тоже с B или b. Благодаря этому появляются разные комбинации признаков.

Как это устроено

Мендель использовал горох, потому что у него легко различить устойчивые признаки, например жёлтые или зелёные, гладкие или морщинистые семена. Если сравнивать сразу окраску и форму, получается дигибридное скрещивание. Оно позволяет проверить не только наследование каждой пары отдельно, но и то, влияет ли одна пара на распределение другой.

При скрещивании чистых линий AABB и aabb первая родительская особь образует только гаметы AB, а вторая — только ab. При оплодотворении соединяются именно эти варианты, поэтому каждый гибрид получает AaBb. У гибридов проявляются оба доминантных признака, так как A подавляет действие a, а B — действие b, поэтому всё поколение F₁ единообразно по фенотипу.

У дигетерозиготы AaBb в мейозе аллели каждой пары расходятся по разным гаметам. Если гены наследуются независимо, A может попасть в гамету вместе с B или b, а a — также с B или b. Поэтому образуются четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab, причём вероятность каждого типа одинакова и равна ¼.

При скрещивании AaBb × AaBb четыре типа гамет одного родителя встречаются с четырьмя типами гамет другого, то есть возникают 16 равновероятных сочетаний. Девять сочетаний дают два доминантных фенотипа, три — доминантный первый и рецессивный второй, три — рецессивный первый и доминантный второй, одно — оба рецессивных. Так появляется фенотипическое расщепление 9:3:3:1.

Закон применим, когда гены не сцеплены и действительно распределяются независимо. Соотношение 9:3:3:1 дополнительно требует полного доминирования по обеим парам и отсутствия влияния других генов или условий среды. Если доминирование неполное, признаки взаимодействуют или гены находятся в одной хромосоме, результат может отличаться.

Дигибридное скрещивание AaBb × AaBb

Сначала по таблице определяют гаметы каждого родителя и их вероятности. Затем сопоставляют гаметы, чтобы получить генотипы потомков, а после этого переводят генотипы в фенотипы. Нельзя автоматически считать 9:3:3:1 соотношением генотипов: это именно распределение фенотипических групп.

Для проверки результата удобно рассматривать каждую пару генов отдельно. При скрещивании Aa × Aa получается соотношение генотипов 1:2:1, а затем результаты двух пар объединяются. Такой способ особенно полезен при решении задач на вероятность.

Разбор задач

Задача 1

У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a, а гладкая форма B — над морщинистой b. Нужно скрестить AABB и aabb и определить F₁. Родительские растения являются чистыми линиями, поэтому каждый из них образует только один тип гамет.

1. Растение AABB образует гаметы AB, а растение aabb — гаметы ab.
2. При оплодотворении соединяются A с a и B с b, поэтому все гибриды получают генотип AaBb.
3. У каждого гибрида проявляются жёлтая окраска и гладкая форма, поскольку оба доминантных аллеля присутствуют.

Ответ: F₁: 100% AaBb; по фенотипу — 100% жёлтые гладкие семена. Единообразие объясняется тем, что у каждого признака в потомстве возникает одинаковая пара аллелей.

Задача 2

Нужно скрестить дигетерозиготу AaBb с растением aabb. У рецессивной особи возможен только один тип гаметы — ab, а у AaBb при независимом наследовании четыре типа. Поэтому это скрещивание называют анализирующим: по потомству можно определить гаметы гетерозиготы.

1. AaBb образует AB, Ab, aB и ab с вероятностью ¼ каждая; aabb образует только ab.
2. Сочетания дают генотипы AaBb, Aabb, aaBb и aabb.
3. Фенотипы соответственно: жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые.

Ответ: генотипы и фенотипы возникают в равных долях 1:1:1:1, то есть по 25%. Результат показывает все четыре типа гамет, которые образует AaBb.

Задача 3

При скрещивании AaBb × AaBb требуется найти вероятность потомка aabb и ожидаемое число таких потомков среди 160. Для генотипа aabb одновременно нужны рецессивный аллель a от каждого родителя и рецессивный аллель b от каждого родителя. Эти события независимы.

1. В скрещивании Aa × Aa вероятность генотипа aa равна ¼.
2. В скрещивании Bb × Bb вероятность генотипа bb также равна ¼.
3. Перемножаем вероятности: ¼ × ¼ = 1/16.
4. Среди 160 потомков ожидается 160 × 1/16 = 10 особей.

Ответ: вероятность появления aabb равна 1/16, или 6,25%. В среднем среди 160 потомков будет около 10 растений с двумя рецессивными проявлениями.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что дигетерозигота образует только два типа гамет, например AB и ab. Так бывает при неверном представлении о расхождении аллелей или при смешении генотипа и гаметы. Проверьте себя: для AaBb независимо выберите по одному аллелю из каждой пары и получите AB, Ab, aB, ab.

Ошибка — записывать 9:3:3:1 как генотипическое расщепление. Это соотношение описывает фенотипы при полном доминировании, а генотипы представлены большим числом вариантов. Проверяйте, указано ли в условии, что требуется найти: генотипы или внешние признаки.

Ошибка — понимать независимое наследование как независимое проявление признаков у каждого отдельного потомка. Закон говорит не о том, что признаки всегда разделены, а о вероятностях сочетания аллелей в поколении. Самопроверка проста: рассуждайте о распределении гамет, а не о внешности одной особи.

Ошибка — применять третий закон к сцепленным генам без оговорок. Гены одной хромосомы могут переходить в гамету совместно, поэтому типы гамет будут встречаться неравномерно. Перед решением выясните, сказано ли в условии о независимом наследовании или о расположении генов.

Связь с другими темами

До изучения темы нужно знать понятия гена, аллеля, доминантного и рецессивного признаков, гомозиготы и гетерозиготы. Также необходимы первый и второй законы Менделя, потому что третий закон расширяет рассуждение с одной пары признаков на две.

Независимое наследование помогает прогнозировать появление нескольких признаков у потомков и решать генетические задачи на вероятности. Оно показывает, как из небольшого числа исходных аллелей возникают разные сочетания признаков.

Далее независимое наследование сопоставляют со сцепленным наследованием. Это связывает генетические закономерности с расположением генов в хромосомах и подводит к хромосомной теории наследственности.

Что запомнить

• Третий закон Менделя описывает независимое наследование разных пар признаков.
• Дигибридное скрещивание рассматривает две пары альтернативных признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое расщепление в F₂ обычно равно 9:3:3:1.
• Соотношение 9:3:3:1 предполагает полное доминирование и независимое наследование генов.
• Сцепленные гены не подчиняются этому правилу в простом виде.