§ 23. Сцепленное наследование генов. Взаимодействие генов

Определения и обозначения

Сцепленное наследование генов — совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. Такие гены чаще попадают в одну гамету вместе, чем расходятся по разным гаметам. Понятие помогает объяснить результаты скрещиваний, которые не соответствуют независимому наследованию.

Группа сцепления — совокупность генов, находящихся в одной хромосоме и обычно наследующихся вместе. Число групп сцепления у вида соответствует гаплоидному числу хромосом. По группам сцепления можно изучать порядок генов на хромосоме.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами. Он происходит в мейозе и может разделить ранее сцепленные аллели. Благодаря этому появляются новые сочетания генов, называемые рекомбинантными.

Взаимодействие генов — влияние нескольких генов на формирование одного признака или свойства организма. Один ген может дополнять действие другого, подавлять его или усиливать общий результат. Поэтому по фенотипам потомков нельзя всегда применять обычное расщепление 9:3:3:1.

Как это устроено

Гены одной хромосомы физически находятся на одной молекуле ДНК, поэтому при образовании гамет обычно переходят вместе. Гены разных хромосом распределяются независимо, потому что пары хромосом ориентируются в мейозе независимо друг от друга. Именно поэтому для двух несцепленных генов возможны четыре типа гамет примерно в равных долях, а для сцепленных без обмена — только родительские сочетания.

Расположение аллелей показывают записью AB/ab или Ab/aB. В первом случае одинаковые по «происхождению» доминантные и рецессивные аллели находятся вместе: это цис-положение, и родительские гаметы — AB и ab. Во втором случае аллели расположены в транс-положении, поэтому исходными будут гаметы Ab и aB.

Полного сцепления обычно не бывает, потому что в профазе I мейоза гомологичные хромосомы могут обменяться соответствующими участками. Для генотипа AB/ab такой обмен между генами создаёт гаметы Ab и aB. Они называются рекомбинантными, а AB и ab сохраняют родительские сочетания.

Чем дальше друг от друга находятся гены, тем больше участок хромосомы между ними и тем выше вероятность обмена. Частоту рекомбинантов находят так: число рекомбинантных потомков делят на общее число потомков и умножают на 100%. Полученный процент приблизительно выражают в морганидах и используют для построения генетической карты.

Один признак может зависеть от нескольких белков и процессов, поэтому его определяют сразу несколько генов. При комплементарности признак появляется только при совместном наличии нужных доминантных аллелей, при эпистазе один ген подавляет другой, а при полимерии несколько генов складывают своё действие. Из-за этого число фенотипических классов и их соотношение отличаются от результата обычного дигибридного скрещивания.

Сцепление генов и основные типы взаимодействия генов

Сначала определите, что именно описывается: положение генов в хромосомах или совместное влияние генов на признак. Затем сравните условие с третьим столбцом и установите возможные гаметы или генотипы. Последний столбец помогает проверить, согласуется ли полученный результат с типичным расщеплением.

Разбор задач

Задача 1

У дрозофилы гены серой окраски тела A и длинных крыльев B находятся в одной хромосоме. Нужно определить гаметы особи AB/ab, если кроссинговера нет. Запись показывает, что A и B расположены в одной хромосоме, а a и b — в другой.

1. При отсутствии кроссинговера участки гомологичных хромосом не обмениваются. Поэтому исходные сочетания аллелей сохраняются.

2. Из хромосомы AB образуется гамета AB, а из хромосомы ab — гамета ab. Других сочетаний получить нельзя.

Ответ: гаметы AB и ab, примерно по 50% каждого типа.

Задача 2

Особь AB/ab скрещена с двойным рецессивом ab/ab. В потомстве получены классы AB/ab — 410, ab/ab — 390, Ab/ab — 100, aB/ab — 100. Нужно найти частоту кроссинговера и расстояние между генами.

1. Самые многочисленные классы AB/ab и ab/ab считают родительскими, потому что они отражают исходные сочетания аллелей. Классы Ab/ab и aB/ab являются рекомбинантными.

2. Складываем рекомбинантов: 100 + 100 = 200. Общее число потомков равно 410 + 390 + 100 + 100 = 1000.

3. Частота кроссинговера равна 200/1000 × 100% = 20%. Расстояние между генами приблизительно равно 20 морганидам.

Ответ: частота кроссинговера — 20%, расстояние между генами — около 20 морганид.

Задача 3

У растений окраска цветка появляется только при наличии доминантных аллелей обоих генов: A_B_. При генотипах A_bb, aaB_ и aabb цветки белые. Требуется определить расщепление при скрещивании AaBb × AaBb.

1. В обычном дигибридном скрещивании генотипы распределяются по фенотипическим группам как 9 A_B_, 3 A_bb, 3 aaB_ и 1 aabb. Это соотношение относится к генотипным классам с учётом доминирования.

2. Окрашенными будут только 9 частей с генотипом A_B_. Все остальные 3 + 3 + 1 = 7 частей окажутся белыми, потому что хотя бы одного доминантного аллеля не хватает.

Ответ: окрашенные : белые цветки = 9:7.

Типичные ошибки

Сцепленные гены ошибочно считают независимыми и сразу записывают четыре равных типа гамет. Так делают, когда забывают проверить расположение генов в хромосомах. Проверьте условие: при полном сцеплении без кроссинговера остаются только два родительских типа.

Родительские и рекомбинантные сочетания иногда путают между собой. Родительскими являются сочетания, записанные в хромосомах исходной особи, а рекомбинантными — новые сочетания после обмена участками. Самые многочисленные классы потомков обычно подтверждают родительские типы.

Частоту кроссинговера находят по числу только одного рекомбинантного класса. Это неверно, потому что рекомбинация даёт обычно два взаимных класса. Сложите численность всех рекомбинантов и только затем разделите на общее число потомков.

Соотношение 9:3:3:1 применяют к любому скрещиванию двух гетерозигот. Однако оно подходит лишь при независимом наследовании и обычном полном доминировании. Сначала выясните, есть ли комплементарность, эпистаз, полимерия или сцепление.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении хромосом, генах и аллелях, мейозе и образовании гамет. Также пригодятся закон независимого наследования и решётка Пеннета. Без этих основ трудно отличить сцепление от независимого распределения.

Сцепление позволяет составлять генетические карты и оценивать расстояния между генами. Анализ рекомбинантных потомков показывает порядок генов на хромосоме. Поэтому тема связывает классические скрещивания с изучением строения хромосом.

Взаимодействие генов помогает объяснять наследование окраски, формы и других сложных признаков. Эти закономерности применяют также при анализе наследственных заболеваний. Один признак в таких случаях может зависеть от нескольких генов и их сочетания.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Чем ближе гены расположены в хромосоме, тем чаще они наследуются вместе.
• Кроссинговер создаёт рекомбинантные сочетания аллелей.
• Частота рекомбинантов в процентах приблизительно равна расстоянию между генами в морганидах.
• Родительские типы гамет встречаются чаще рекомбинантных при неполном сцеплении.
• Взаимодействие генов изменяет фенотипическое расщепление по сравнению с обычным дигибридным скрещиванием.