§ 32. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Например, при изучении окраски семян рассматривают жёлтый и зелёный варианты, не учитывая другие признаки. Поэтому в анализе прослеживают одну пару аллелей — разных вариантов одного гена. Такой подход позволяет отдельно увидеть закономерности наследования конкретного признака.

Доминантный и рецессивный аллели — варианты гена, которые при полном доминировании проявляются по-разному. Доминантный аллель определяет признак у гетерозиготы, имеющей два разных аллеля, например Aa; рецессивный заметен только при отсутствии доминантного, то есть у aa. Это правило описывает проявление признака, а не частоту аллелей в природе. Оно применимо именно при полном доминировании.

Первый закон Менделя, или закон единообразия гибридов первого поколения, утверждает: при скрещивании гомозиготных родителей, различающихся по одному признаку, все гибриды F₁ одинаковы по этому признаку. Гомозигота несёт два одинаковых аллеля, например AA или aa. Закон помогает предсказать результат скрещивания чистых линий и понять, почему в первом поколении не виден рецессивный фенотип.

Второй закон Менделя, или закон расщепления, описывает появление рецессивного фенотипа во втором поколении при скрещивании гибридов F₁. При полном доминировании типичное фенотипическое соотношение в F₂ составляет 3:1. Оно возникает потому, что часть потомков получает два рецессивных аллеля. Закон нужен для расчёта вероятностей генотипов и признаков потомства.

Как это устроено

Для опыта выбирают родителей, у которых один признак проявляется альтернативно: например, семена жёлтые у одного растения и зелёные у другого. Так легче связать наблюдаемый результат с одной парой наследственных вариантов, не смешивая его с другими признаками. Чтобы выяснить, что родители гомозиготны, используют организмы чистых линий, многократно дающих одинаковый признак при самоопылении, либо проверяют потомство. Если при размножении признак не расщепляется, это служит свидетельством гомозиготности.

Аллели обычно обозначают одной буквой: заглавной A — доминантный, строчной a — рецессивный. Генотип AA или aa означает гомозиготу, а Aa — гетерозиготу; фенотипом называют то, что можно наблюдать, например окраску семян. Буквы P, F₁ и F₂ обозначают родительское, первое и второе поколения потомков. Различать генотип и фенотип необходимо, потому что два разных генотипа, AA и Aa, при полном доминировании могут иметь один фенотип.

При скрещивании гомозиготных родителей AA и aa каждый родитель образует гаметы только одного типа: первый — с A, второй — с a. Гамета — половая клетка, несущая один аллель из пары, а при оплодотворении гаметы объединяются. Поэтому любая зигота получает сочетание A от одного родителя и a от другого, то есть генотип Aa. Одинаковость сочетаний объясняет, почему все гибриды F₁ единообразны.

Гибрид F₁ с генотипом Aa при образовании гамет распределяет аллели пары по разным половым клеткам: одни получают A, другие — a. Это происходит потому, что в гамету попадает только один аллель данной пары. При скрещивании Aa × Aa гамета каждого родителя с равной вероятностью несёт A или a. Случайное оплодотворение даёт сочетания AA, Aa, aA и aa; поскольку Aa и aA равнозначны, генотипы распределяются как 1AA:2Aa:1aa.

Из четырёх равновероятных сочетаний три — AA или Aa — имеют доминантный фенотип, а одно aa — рецессивный. Поэтому генотипическое соотношение 1:2:1 превращается в фенотипическое 3:1 при полном доминировании. Соотношения описывают вероятности: в небольшой группе потомков фактические числа могут отличаться от ожидаемых. Кроме того, при неполном доминировании гетерозигота имеет отдельный фенотип, поэтому соотношение фенотипов может совпасть с генотипическим, а не быть 3:1.

Моногибридное скрещивание при полном доминировании

Читайте таблицу сверху вниз: сначала установите генотипы родителей, затем определите их гаметы и сочетания аллелей у потомков. В строке F₂ отдельно сравнивайте генотипы и фенотипы, поскольку два генотипа дают один доминантный признак. Для задач используйте обозначения доминантного и рецессивного аллелей, подходящие к условию.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестить гомозиготные растения с жёлтыми и зелёными семенами и определить генотипы и фенотипы F₁. Решение:

1. Обозначим A — жёлтая окраска, a — зелёная. Поскольку оба родителя гомозиготны, жёлтосемянное растение имеет генотип AA, зелёнозёрное — aa.
2. Растение AA образует гаметы только с A, а растение aa — только с a. Каждая зигота получает сочетание Aa.
3. У гетерозиготы Aa при полном доминировании проявляется жёлтая окраска. Ответ: все растения F₁ имеют генотип Aa и жёлтые семена.

Задача 2. Скрестить два гибридных растения F₁ из предыдущей задачи и найти доли генотипов и фенотипов в F₂. Решение:

1. Оба родителя имеют генотип Aa, поэтому каждый образует гаметы A и a. Запишем скрещивание Aa × Aa.
2. В решётке Пеннета сочетания гамет дают AA, Aa, Aa и aa. Значит, генотипическое соотношение равно 1AA:2Aa:1aa, или доли ¼, ½ и ¼.
3. AA и оба варианта Aa проявляют жёлтую окраску, а aa — зелёную. Ответ: ¾ потомков ожидаются жёлтосемянными, ¼ — зелёнозёрными; фенотипическое соотношение 3:1.

Задача 3. Жёлтосемянное растение скрестили с зелёнозёрным; из 48 потомков 24 оказались жёлтыми и 24 зелёными. Определить вероятный генотип жёлтосемянного родителя. Решение:

1. Зелёнозёрное растение имеет генотип aa. Если жёлтосемянный родитель был бы AA, все потомки получили бы Aa и имели бы жёлтые семена.
2. При генотипе Aa родитель образует гаметы A и a, а растение aa — только a. Потомки получаются двух типов: Aa с жёлтыми семенами и aa с зелёными.
3. Ожидаемое соотношение при таком скрещивании — 1:1, как и в условии: 24 жёлтых и 24 зелёных из 48. Ответ: вероятный генотип жёлтосемянного растения — Aa.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что доминантный аллель обязательно чаще встречается в популяции. Её допускают, смешивая значение слова «доминантный» с распространённостью признака. Доминантность описывает проявление аллеля у гетерозиготы, а не число его копий среди организмов. Проверка: спросите себя, идёт ли речь о проявлении Aa или о частоте аллеля в популяции.

Ошибка — путать генотипическое соотношение 1:2:1 с фенотипическим 3:1. Причина в том, что три класса потомков иногда воспринимают как три разных признака. При полном доминировании AA и Aa имеют одинаковый фенотип, поэтому фенотипов два, а генотипов три. Проверяйте отдельно число вариантов аллелей и число наблюдаемых проявлений признака.

Ошибка — записывать гибридов F₁ как гомозигот. При скрещивании чистых линий AA × aa каждый потомок получает аллели от обоих родителей и имеет генотип Aa. Путаница появляется, когда единообразие внешнего признака принимают за одинаковость аллелей. Самопроверка: проследите, какой аллель передал каждый из двух родителей.

Ошибка — применять соотношение 3:1 к любому скрещиванию двух организмов. Его используют без проверки доминирования и условий образования гамет. Соотношение ожидается для Aa × Aa при полном доминировании и равной вероятности сочетания гамет; реальные небольшие выборки могут отклоняться от него. Перед расчётом запишите генотипы, проверьте тип доминирования и определите гаметы.

Связь с другими темами

Чтобы разбирать моногибридное скрещивание, нужно знать, что такое ген, аллель, хромосома и гамета, а также понимать, как происходит оплодотворение. Понятия гомозиготы и гетерозиготы помогают записывать генотипы родителей и потомков. Законы Менделя применяют при анализе наследования признаков и решении задач, в том числе на анализирующее скрещивание. Далее эти знания пригодятся при изучении дигибридного и сцепленного наследования, а также причин отклонений от менделевских расщеплений.

Что запомнить

• Моногибридное скрещивание рассматривает наследование одной пары альтернативных признаков.
• При полном доминировании у гетерозиготы проявляется доминантный признак.
• При скрещивании двух гомозиготных родителей, различающихся по признаку, гибриды F₁ единообразны.
• Гибрид F₁ образует гаметы двух типов, несущие разные аллели одной пары.
• При скрещивании Aa × Aa генотипическое расщепление F₂ составляет 1AA:2Aa:1aa.
• При полном доминировании фенотипическое расщепление F₂ составляет 3:1.
• Соотношения Менделя описывают вероятности и выполняются при определённых условиях скрещивания.