§ 30. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Например, изучают только окраску семян, не учитывая их форму и другие особенности. Такой подход позволяет проследить наследование одного признака отдельно.

Доминантный признак — проявляющийся у гибрида первого поколения признак; его обозначают заглавной буквой, например A. Рецессивный признак — не проявляющийся у гибрида первого поколения признак; его обозначают строчной буквой a. Эти обозначения помогают отличать варианты одного гена и записывать, какие из них получает потомок.

Закон расщепления — закономерность, согласно которой при скрещивании гибридов первого поколения во втором поколении наблюдается расщепление признаков. Иными словами, признак, незаметный у гибридов, может появиться у части их потомков. Закон нужен, чтобы объяснить результаты скрещивания и рассчитать ожидаемые варианты потомства.

В генетических записях P обозначает родительское поколение, G — гаметы, а F₁ и F₂ — первое и второе поколения гибридов. Буквенная запись показывает генотип: AA и aa — гомозиготы с одинаковыми аллелями, Aa — гетерозигота с разными аллелями. Поэтому по записи можно определить, какие аллели организм способен передать потомкам.

Как это устроено

Мендель изучал по одной паре различающихся признаков, чтобы результаты не смешивались с наследованием других особенностей. Это делало опыт проще для наблюдения и позволяло связать вид потомства с конкретным признаком. Для скрещивания он использовал растения чистых линий: их потомство при самоопылении сохраняло один и тот же признак. Такие растения считаются гомозиготными по изучаемому гену.

Скрещивание записывают по этапам: P — родители, G — образуемые ими гаметы, F₁ — потомство первого поколения; при скрещивании или самоопылении F₁ получают F₂. Гамета — половая клетка, несущая один аллель из пары. В записи AA первый символ показывает один аллель, второй — второй; одинаковые буквы означают гомозиготу, разные — гетерозиготу. Такая схема помогает не потерять последовательность передачи аллелей.

Если скрестить двух гомозиготных родителей, различающихся альтернативными признаками, например AA и aa, первый родитель образует гаметы A, а второй — a. Каждая зигота получает по одному аллелю от каждого родителя, поэтому все потомки имеют генотип Aa. При полном доминировании у них проявляется доминантный признак: рецессивный аллель присутствует, но его действие не видно в фенотипе.

Гибрид Aa при образовании гамет передаёт только один из двух аллелей: часть гамет несёт A, часть — a. При самоопылении F₁ возможны сочетания AA, Aa, aA и aa; записи Aa и aA означают один и тот же генотип. Поэтому в F₂ появляются три генотипических варианта: одна часть AA, две части Aa и одна часть aa. При полном доминировании первые два варианта имеют одинаковый фенотип, откуда и получается фенотипическое расщепление 3:1.

Первый закон Менделя, или закон единообразия гибридов первого поколения, действует при скрещивании гомозиготных родителей, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Все гибриды F₁ одинаковы по генотипу и проявляют доминантный признак. Второй закон, или закон расщепления, описывает потомство при скрещивании гибридов F₁: при полном доминировании ожидается расщепление 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу. Это ожидаемые вероятностные соотношения, а не гарантия точного числа каждого типа в любой небольшой группе.

Первый и второй законы Менделя при моногибридном скрещивании

Сначала проверьте, какие поколения скрещивают и гомозиготны ли родители: от этого зависит, какой закон применим. Затем отдельно сравните фенотипы и генотипы, потому что при доминировании несколько генотипов могут выглядеть одинаково.

Разбор задач

1. Скрещивание чистых линий

Условие. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Нужно скрестить гомозиготное жёлтосеменное растение с зелёносеменным и определить потомство F₁. Используем A для жёлтой окраски и a для зелёной.

1. Записываем генотипы родителей: жёлтое растение AA, зелёное aa, поэтому P: AA × aa.
2. Определяем гаметы: растение AA образует только гаметы A, а растение aa — только гаметы a.
3. Соединяем аллели в потомстве: каждый гибрид получает A от первого родителя и a от второго, значит, все имеют генотип Aa.

Ответ. F₁: 100% Aa; все растения имеют жёлтые семена. Это соответствует единообразию гибридов первого поколения.

2. Самоопыление гибридов F₁

Условие. Растения Aa из первой задачи самоопылили. Требуется найти генотипы, фенотипы и их соотношения в F₂. Поскольку каждый гибрид гетерозиготен, он может передать потомку как A, так и a.

1. Записываем скрещивание: Aa × Aa. Каждый родитель образует гаметы A и a.
2. Составляем возможные сочетания: A с A даёт AA, A с a и a с A дают Aa, a с a даёт aa.
3. Считаем генотипы: 1 AA : 2 Aa : 1 aa. При полном доминировании AA и Aa имеют жёлтые семена, а aa — зелёные.

Ответ. По генотипу F₂ расщепляется как 1:2:1; по фенотипу — 3 жёлтосеменных растения к 1 зелёному. Речь идёт об ожидаемом соотношении.

3. Анализирующее скрещивание

Условие. Растение с доминантным фенотипом скрестили с рецессивной гомозиготой aa. Среди потомков получено соотношение доминантного и рецессивного фенотипов 1:1. Нужно выяснить генотип неизвестного растения, который может быть AA или Aa.

1. Проверяем вариант AA × aa: первый родитель образует только гаметы A, второй — только a. Все потомки Aa и имеют доминантный фенотип.
2. Проверяем вариант Aa × aa: первый родитель образует гаметы A и a, второй — только a. Потомки получаются Aa и aa в равных долях.
3. Сравниваем прогноз с результатом опыта: соотношение 1:1 совпадает со вторым вариантом, но не с первым.

Ответ. Неизвестное растение гетерозиготно: его генотип Aa. Такое скрещивание называют анализирующим, потому что оно помогает установить генотип организма с доминантным фенотипом.

Типичные ошибки

Доминантный признак не обязательно чаще встречается в природе. Доминантность описывает, какой признак проявится у гетерозиготы, а не распространённость аллеля среди организмов; эту ошибку легко допустить, смешав разные значения слова «преобладает». Проверяйте себя вопросом: речь идёт о проявлении у гибрида или о числе особей в популяции?

Не следует смешивать расщепление по фенотипу и генотипу в F₂. При полном доминировании генотипы распределяются как 1:2:1, но два генотипа, AA и Aa, дают доминантный фенотип, поэтому фенотипическое соотношение равно 3:1. Чтобы проверить ответ, выпишите сначала генотипы, а затем объедините те из них, которые выглядят одинаково.

Гибрид F₁ Aa не образует гаметы, в каждой из которых записаны сразу A и a. При образовании гамет аллели пары расходятся, поэтому каждая гамета получает только один аллель: A или a. Проверьте, что в каждой записанной гамете стоит одна буква, а набор гамет для Aa содержит оба варианта.

Соотношения Менделя нельзя без оговорок считать точным числом потомков в любом опыте. Их принимают за ожидаемые вероятности при подходящих условиях; в небольшой группе случайное отклонение вполне возможно. Перед применением соотношения уточните тип скрещивания, генотипы родителей и характер доминирования, а результат трактуйте как прогноз.

Связь с другими темами

Для изучения темы нужны представления о наследственности, признаках и размножении организмов, а также умение отличать наследуемые признаки. При решении задач используются понятия гена и аллеля, гомозиготы и гетерозиготы, генотипа и фенотипа. Законы моногибридного скрещивания дают основу для изучения дигибридного скрещивания, наследования сцепленных признаков и дальнейших генетических задач.

Что запомнить

• Моногибридное скрещивание рассматривает одну пару альтернативных признаков.
• В опытах Менделя скрещивали организмы, различающиеся по изучаемому признаку.
• При скрещивании двух гомозиготных родителей F₁ единообразно по изучаемому признаку.
• У гибрида F₁ проявляется доминантный признак, а рецессивный не исчезает и может проявиться в следующем поколении.
• При скрещивании гибридов F₁ в F₂ возникает расщепление признаков.
• При полном доминировании типичное расщепление в F₂ по фенотипу составляет 3:1, а по генотипу — 1:2:1.