40. Взаимодействие генов

Определения и обозначения

Взаимодействие генов — совместное влияние двух или нескольких генов на формирование одного признака. Иными словами, результат зависит от сочетания вариантов генов, а не только от одной пары аллелей. Это понятие помогает объяснить, почему разные генотипы могут давать сходный фенотип.

Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак проявляется при наличии определённых доминантных аллелей разных генов. Неаллельными называют гены, отвечающие за разные участки наследственной информации. Термин нужен, чтобы описать случай, когда действие одного гена дополняет действие другого.

Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет проявление другого. Подавляющий ген меняет результат, который иначе определялся бы вторым геном. Это понятие помогает установить, почему у части потомства признак не проявляется ожидаемым образом.

Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, сходно влияющих на развитие одного признака. Эффект таких генов может складываться, поэтому признак проявляется с разной интенсивностью. Термин используют прежде всего для объяснения наследования количественных признаков.

Как это устроено

Один признак может зависеть от нескольких генов, потому что его формирование часто включает несколько процессов. Аллели влияют на то, какие белки образуются и в каком количестве, а белки участвуют в работе клеток. Поэтому итоговый фенотип может быть результатом совместного действия нескольких генов, даже если каждый из них расположен в своей паре хромосом.

При комплементарности доминантные аллели разных генов дополняют действие друг друга. Например, для проявления признака могут быть нужны продукты двух генов: если отсутствует один из них, цепочка формирования признака не завершается. Поэтому генотип A_B_ отличается по фенотипу от A_bb, aaB_ и aabb, хотя в последних трёх случаях причина отсутствия признака связана с разными генами.

При эпистазе один ген подавляет или изменяет действие другого, потому что его продукт влияет на тот же процесс формирования признака. Чтобы описать такой случай, различают подавляющий и подавляемый гены, а также учитывают, какой аллель вызывает подавление. Если достаточно доминантного аллеля, говорят о доминантном эпистазе; если подавление возникает только при двух рецессивных аллелях, — о рецессивном.

При полимерии несколько генов влияют на признак в одном направлении. Если действие каждого активного аллеля добавляет эффект, их общее число может определять степень выраженности признака. Так возникают варианты от слабого до сильного проявления, а не только две чёткие группы «есть» и «нет».

Расщепление в потомстве отличается от классического 3:1, если несколько генотипов дают одинаковый фенотип. При подсчёте такие генотипы объединяют в одну группу, хотя по аллелям они различаются. Поэтому сначала устанавливают правило взаимодействия, а уже потом считают фенотипические доли в F₂.

Основные типы взаимодействия неаллельных генов

В таблице приведены типичные случаи для скрещивания дигетерозигот AaBb × AaBb. Числа показывают соотношение фенотипов, но конкретный результат зависит от того, какие генотипы дают каждый фенотип. Пользуйся таблицей как ориентиром, а в задаче обязательно проверяй описанное условие.

Разбор задач

Комплементарность

При скрещивании AaBb × AaBb признак проявляется только при наличии доминантных аллелей обоих генов. Нужно определить, какая доля потомства имеет хотя бы один доминантный аллель A и хотя бы один доминантный аллель B. Остальные генотипы объединяются в фенотипическую группу без проявления признака.

1. Записываем условие проявления: A_B_. Знак подчёркивания означает, что на втором месте может стоять любой аллель, если присутствует хотя бы один доминантный.
2. В решётке Пеннета для дигибридного скрещивания доля генотипов A_B_ равна 9/16. Долю остальных генотипов можно найти вычитанием: 16/16 − 9/16 = 7/16.
3. Объединяем генотипы aaB_, A_bb и aabb в одну группу, поскольку во всех случаях не хватает доминантного аллеля хотя бы одного гена.

Ответ: расщепление по фенотипу в F₂ — 9:7.

Эпистаз

Пусть доминантный аллель A подавляет действие гена B. Тогда генотипы A_B_ и A_bb дают подавленный фенотип, а действие B видно только при aa. Предположим, что aaB_ даёт один фенотип, а aabb — другой; это условие позволяет определить группы и посчитать потомство.

1. Сначала находим генотипы с A_: это A_B_ и A_bb. Вместе они составляют 9/16 + 3/16 = 12/16 потомства и дают подавленный фенотип.
2. Среди генотипов aa остаются две группы: aaB_ составляет 3/16, а aabb — 1/16. По условию они дают два разных фенотипа.
3. Записываем доли групп в том же порядке: подавленный фенотип, проявление B, отдельный фенотип aabb. Получаем 12:3:1.

Ответ: при указанном варианте доминантного эпистаза расщепление равно 12:3:1. Если условие задачи описывает другой способ подавления, группы генотипов и соотношение нужно определить заново.

Полимерия

Выраженность признака зависит от двух пар генов, действие которых складывается. Рассмотрим дигибридное скрещивание AaBb × AaBb и примем, что каждый доминантный аллель добавляет одинаковую долю проявления. Тогда возможны пять степеней признака — от нуля до четырёх активных аллелей.

1. Распределяем генотипы по числу доминантных аллелей. Например, aabb имеет ноль, Aabb или aaBb — один, а AABB — четыре.
2. В решётке Пеннета считаем потомков с каждым количеством активных аллелей. Получаются доли 1, 4, 6, 4 и 1 из 16.
3. Сопоставляем эти доли с пятью степенями выраженности: чем больше активных аллелей, тем сильнее признак при принятом условии задачи.

Ответ: возможны пять степеней проявления; их соотношение в F₂ — 1:4:6:4:1.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что взаимодействуют только гены, находящиеся в одной хромосоме. Так думают, потому что смешивают расположение генов с их влиянием на признак. Проверь себя: если в условии описано совместное действие генов, участвующих в одном процессе, они могут находиться в разных парах хромосом.

При комплементарности иногда учитывают только один ген и забывают проверить второй. Это происходит, когда ученик привычно ищет один доминантный аллель, как при простой задаче на моногибридное скрещивание. Самопроверка проста: выпиши условие A_B_ и убедись, что в каждой группе генотипов есть доминантный аллель обоих генов.

Эпистаз путают с доминированием, потому что в обоих случаях один вариант кажется «сильнее» другого. Но доминирование относится к аллелям одного гена, а эпистаз — к разным, неаллельным генам. Чтобы проверить себя, отметь, рассматриваешь ли ты две формы одного гена или гены из разных пар.

Нельзя считать, что все варианты полимерии дают одинаковое расщепление. Соотношение зависит от того, складываются ли эффекты генов и как именно наследуется признак. Перед подсчётом проверь условие: указано ли равное направленное действие и нужно ли сгруппировать потомство по числу активных аллелей.

Связь с другими темами

Для изучения взаимодействия генов нужны понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, доминантности и рецессивности, а также умение строить решётку Пеннета. Тема продолжает изучение законов Менделя и расщепления при дигибридном скрещивании: наследование аллелей сохраняется, но генотипы объединяются в фенотипические группы по новым правилам. Эти знания пригодятся для понимания количественных признаков, генетики человека и причин разнообразия фенотипов.

Что запомнить

• Один признак может определяться несколькими генами.
• Комплементарные гены дополняют действие друг друга.
• При эпистазе один неаллельный ген подавляет действие другого.
• При полимерии несколько генов сходно влияют на один признак.
• Расщепление зависит от типа взаимодействия и может отличаться от 3:1.
• Для решения задач сначала установи, какие генотипы соответствуют каждому фенотипу.