"Биология. Порядок в живой природе", Вахрушев А.А., Бурский О.В., Раутиан А.С., Родионова Е.И.
Взаимодействие генов — совместное влияние нескольких генов на один признак. Оно объясняет, почему одинаковые аллели могут приводить к разным результатам в зависимости от сочетания генотипов. При комплементарности для проявления признака нужны доминантные аллели разных генов, при эпистазе один ген маскирует другой, а при полимерии несколько генов сходно усиливают признак. Законы передачи аллелей сохраняются, но соотношение фенотипов меняется.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Взаимодействие генов — совместное влияние нескольких генов на формирование одного признака. Гены не превращаются друг в друга и не перестают наследоваться отдельно: меняется то, как их эффекты складываются в организме. Это понятие помогает объяснить, почему для одного фенотипа важны сочетания генотипов по нескольким парам аллелей.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак появляется только при наличии определённых доминантных аллелей обоих генов. Например, сочетание A_B_ может давать окраску, а генотипы A_bb и aaB_ — нет. Термин нужен, чтобы описывать ситуации, где каждый ген обеспечивает необходимую часть общего результата.
Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет проявление другого. Подавляющий ген называют эпистатическим; его действие может скрыть результат, который определялся бы другим геном. Это понятие позволяет объяснить, почему разные генотипы выглядят одинаково.
Полимерия — взаимодействие нескольких генов, сходно влияющих на один признак. При количественном проявлении гены изменяют степень выраженности, например интенсивность окраски; при качественном результат относят к отдельным категориям, например «есть признак» или «нет признака». Различие важно, потому что в первом случае обычно считают градации выраженности, а во втором — фенотипические группы.
Один признак может зависеть от нескольких генов, потому что его формирование часто требует целой последовательности процессов. Каждый ген задаёт наследственную информацию, влияющую на отдельную часть этой последовательности. В результате совместная работа продуктов генов приводит к одному наблюдаемому фенотипу — например, окраске или её отсутствию. Поэтому фенотип нельзя всегда предсказать, рассматривая лишь одну пару аллелей.
При комплементарности разные гены обеспечивают необходимые условия для проявления признака. В скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. Чтобы признак появился, потомок должен получить хотя бы один A и хотя бы один B, то есть иметь генотип A_B_. Таких потомков 9/16, а все остальные генотипы не удовлетворяют обоим условиям; отсюда расщепление 9:7.
При эпистазе действие одного гена маскирует действие другого, поэтому разные генотипы могут попасть в одну фенотипическую группу. Например, при доминантном эпистазе B_ подавляет проявление A и a, а при bb генотипы A_bb и aabb различаются. В дигибридном скрещивании 9 потомков имеют B_, 3 — A_bb, ещё 1 — aabb. Вместо обычных для независимых признаков четырёх классов 9:3:3:1 получаются три фенотипические группы 12:3:1.
При полимерии несколько генов сходно усиливают один признак. Если каждый доминантный аллель вносит одинаковый вклад, степень выраженности зависит от их общего числа, а не только от наличия одного конкретного гена. В скрещивании AaBb × AaBb у потомства возможны от нуля до четырёх доминантных аллелей. Число генотипов для этих классов составляет 1:4:6:4:1, поэтому выраженность признака образует ряд.
При взаимодействии генов меняются фенотипические соотношения, потому что генотипы объединяются в группы по общему результату. Но аллели по-прежнему расходятся при образовании гамет, а оплодотворение сочетает гаметы по тем же правилам, что и при обычном дигибридном скрещивании. Следовательно, сначала можно определить вероятности генотипов по законам Менделя, а затем установить, какие из них дают одинаковый фенотип. Именно второй шаг приводит к новому соотношению признаков.
| Свойство | Комплементарность | Эпистаз | Полимерия |
|---|---|---|---|
| Как взаимодействуют гены | Дополняют действие друг друга | Один ген подавляет другой | Сходно влияют на один признак |
| Условие проявления или изменения признака | Нужны доминантные аллели обоих генов | Фенотип зависит от подавления и генотипа по второму гену | Выраженность зависит от совокупного действия генов |
| Роль доминантных аллелей | Наличие A и B необходимо | Доминантный эпистатический аллель может маскировать другой ген | Число доминантных аллелей может усиливать признак |
| Характер признака | Чаще качественный: проявляется или нет | Качественный, с маскировкой одного результата другим | Часто количественный, с несколькими степенями выраженности |
| Пример фенотипического расщепления при скрещивании дигетерозигот | 9:7 | 12:3:1 при доминантном эпистазе | 1:4:6:4:1 по числу доминантных аллелей |
Используйте таблицу как подсказку, чтобы определить принцип взаимодействия, а не как набор неизменных соотношений. Сначала выясните, какие сочетания генов требуются или какие маскируются, и только затем выбирайте ожидаемое расщепление. Одно и то же число не следует переносить на задачу с другими условиями.
Задача 1. Окраска цветков появляется только при наличии доминантных аллелей A и B; скрещены AaBb × AaBb. Нужно определить доли окрашенных и белых цветков. Это пример комплементарности: для окраски недостаточно доминантного аллеля только одного из генов.
Ответ: окрашенных цветков 9/16, белых 7/16; фенотипическое расщепление составляет 9:7. Проверка: доли вместе дают 16/16, то есть всё потомство.
Задача 2. Ген A вызывает окраску, а доминантный супрессор B подавляет её; требуется найти расщепление при AaBb × AaBb. Условие добавляет, что aa даёт другой фенотип независимо от B. Это уточнение принципиально: оно меняет стандартную модель доминантного эпистаза.
Ответ: при стандартном доминантном эпистазе, где B_ маскирует A/a, — 12:3:1. При указанном дополнительном условии для aa — 9:3:4; поэтому в задаче нужно проверить, какое именно правило фенотипа задано.
Задача 3. Выраженность признака определяется двумя парами аддитивных генов A/a и B/b; скрещены AaBb × AaBb. Нужно сгруппировать потомство по числу доминантных аллелей. При равном вкладе каждый такой аллель увеличивает выраженность на одну условную ступень.
Ответ: классы с нулём, одним, двумя, тремя и четырьмя доминантными аллелями относятся как 1:4:6:4:1. В реальном количественном признаке эти классы могут соответствовать разной степени выраженности.
Ошибка — считать, что взаимодействие генов означает слияние или изменение самих аллелей. Так думают, потому что слово «взаимодействие» можно принять за физическое соединение; на деле меняется совместный эффект генов при формировании признака. Проверка: запишите гаметы и убедитесь, что аллели остаются прежними и расходятся по ним отдельно.
Комплементарность часто путают с эпистазом, поскольку в обоих случаях участвуют два гена. При комплементарности для результата нужны оба, а при эпистазе один мешает проявиться эффекту другого. Проверьте себя вопросом: признак требует совместного присутствия генов или один ген скрывает действие второго?
Соотношения 9:7, 12:3:1 и 1:4:6:4:1 нельзя считать универсальными. Их запоминают вместе с названием типа взаимодействия, но пропускают условия конкретной задачи; даже уточнение о фенотипе aa может изменить результат. Для проверки сначала выпишите правило проявления признака для каждого генотипа, а затем считайте доли.
Ещё одна ошибка — учитывать только число доминантных аллелей и забывать, в каких парах они находятся. Например, при комплементарности AAbb и aaBB оба имеют по два доминантных аллеля, но ни один не имеет нужного сочетания A_B_. Проверьте себя, записав генотипы по обеим парам отдельно и отметив, какие условия фенотипа выполнены.
Для этой темы нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также различие между доминантными и рецессивными аллелями. Следует уметь составлять гаметы и решать дигибридные скрещивания по законам Менделя: это даёт вероятности генотипов до их объединения по фенотипу. Знание взаимодействия генов пригодится при изучении наследования количественных признаков и генетического разнообразия. Оно помогает понять, почему организмы различаются даже тогда, когда отдельные наследуемые факторы похожи.
Чем взаимодействие генов отличается от взаимодействия аллелей?
Аллели — это варианты одного гена, например A и a; их взаимодействие происходит в одной паре. При взаимодействии генов совместно влияют на признак разные, неаллельные гены. Их эффекты не сливаются, а складываются, дополняют или подавляют друг друга.
Почему при комплементарности признак проявляется только при сочетании двух доминантных генов?
Каждый из двух генов обеспечивает необходимую часть общего результата. Если хотя бы один ген представлен только рецессивными аллелями, нужная часть не работает и признак не проявляется. Поэтому при генотипе AaBb признак есть, а при Aabb или aaBb — нет.
Как определить, какой ген подавляет другой при эпистазе?
Нужно сравнить фенотипы организмов, у которых меняется генотип только по одному из генов, и установить, какой генотип маскирует действие второго. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. В условии задачи роль супрессора часто указана прямо.
Почему при взаимодействии генов меняется расщепление по фенотипу?
Разные генотипы могут давать одинаковый фенотип, если один ген маскирует другой, или, наоборот, только определённое сочетание генов создаёт признак. Поэтому несколько классов генотипов объединяются в одну фенотипическую группу. Аллели при этом наследуются и расходятся по гаметам по обычным правилам.
Как понять, что признак наследуется по типу полимерии?
Обычно о полимерии говорят, когда несколько генов сходно влияют на один признак, а его выраженность зависит от суммарного числа действующих аллелей. При количественном проявлении признаки образуют ряд степеней выраженности. В задачах на аддитивную полимерию потомство группируют по числу доминантных аллелей.
§ 35. Взаимодействие генов
