"Общая биология. Среднее профессиональное образование", В. М. Константинов, А. Г. Резанов, Е. О.Фадеева; под ред. В.М.Константинова
На один признак могут влиять не только разные варианты одного гена, но и несколько генов. Такое взаимодействие объясняет, почему признаки потомства не всегда распределяются по простым менделевским схемам. При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный фенотип, при комплементарности гены дополняют друг друга, при эпистазе один ген подавляет другой, а при полимерии несколько генов совместно определяют выраженность признака.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Взаимодействие генов — влияние двух или нескольких генов на формирование одного признака. Взаимодействовать могут аллельные гены, то есть варианты одного гена, и неаллельные гены, расположенные в разных участках. Это понятие помогает понять, почему один признак иногда зависит от сочетания нескольких наследственных факторов.
Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором гетерозигота имеет промежуточный фенотип. Например, при скрещивании растений с красными и белыми цветками у гибридов могут быть розовые цветки. При полном доминировании гетерозигота, напротив, по фенотипу похожа на организм с доминантной гомозиготой.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак проявляется только при наличии доминантных аллелей в нескольких генах. Такие гены как бы дополняют друг друга: каждый обеспечивает необходимую часть наследственной основы признака. Это объясняет, почему наличие только одного из нужных генов может оказаться недостаточным.
Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет проявление другого. Подавляющий ген называют геном-супрессором, а подавляемый — гипостатическим. Термин нужен, чтобы обозначить случаи, когда фенотип зависит не только от наличия аллеля, но и от действия другого гена.
Полимерия — однонаправленное влияние нескольких неаллельных генов на степень выраженности признака. Чем больше генов или доминантных аллелей участвует в таком влиянии, тем заметнее может быть признак. Полимерией объясняют наследование многих количественных особенностей, например различий по интенсивности окраски.
Аллельные гены — это разные варианты одного и того же гена, поэтому их взаимодействие рассматривают внутри одной пары. Например, сравнивают, как в генотипе Aa проявляются аллели A и a. Неаллельные гены — разные гены, которые могут влиять на общий признак каждый по-своему. При их изучении важно выяснить, дополняют ли они друг друга, подавляют ли действие друг друга или суммируют эффект.
При неполном доминировании аллель A не обеспечивает полного подавления аллеля a. Поэтому у гетерозиготы Aa проявляется не такой же признак, как у AA, а промежуточный вариант. При полном доминировании продукт действия A достаточен, чтобы определить фенотип, даже если рядом находится a. Именно поэтому гетерозиготы в этих двух случаях выглядят по-разному.
При комплементарности каждый из двух генов отвечает за необходимую часть формирования признака. Если генотип содержит хотя бы по одному доминантному аллелю в обоих локусах, например A_B_, обе части действия присутствуют и признак развивается. Если в одном из локусов обе аллели рецессивны, необходимого звена не хватает. При скрещивании дигетерозигот в F₂ часть потомков получает оба доминантных аллеля, а часть — нет, поэтому признак может не проявиться; типичный пример даёт расщепление 9:7.
При эпистазе ген-супрессор изменяет проявление другого гена: он может скрыть его эффект независимо от того, какой вариант подавляемого гена присутствует. В результате генотипы, которые без такого подавления дали бы разные фенотипы, выглядят одинаково. Поэтому классы потомства объединяются, и фенотипическое расщепление отличается от менделевского. Точное соотношение зависит от того, какие генотипы подавляют признак.
При полимерии несколько неаллельных генов влияют на признак в одном направлении, а их эффекты складываются. Например, у потомка с четырьмя доминантными аллелями количественный признак обычно выражен сильнее, чем у потомка с одним таким аллелем. Если аллели дают небольшие суммирующиеся эффекты, вместо нескольких чётких вариантов наблюдается ряд степеней выраженности. Поэтому полимерия часто связана с количественными признаками, которые удобно сравнивать по интенсивности или величине.
| Тип взаимодействия | Какие гены взаимодействуют | Особенность проявления признака | Характерное расщепление в F₂ |
|---|---|---|---|
| Полное доминирование | Аллельные | Доминантный аллель полностью определяет фенотип гетерозиготы | 3:1 |
| Неполное доминирование | Аллельные | У гетерозиготы промежуточный фенотип | 1:2:1 |
| Комплементарность | Неаллельные | Для признака нужны доминантные аллели в нескольких генах | Часто 9:7 |
| Эпистаз | Неаллельные | Один ген подавляет проявление другого | Зависит от типа эпистаза |
| Полимерия | Несколько неаллельных генов | Эффекты генов складываются, меняя степень выраженности признака | Для двух пар аддитивных генов — 1:4:6:4:1 |
Сначала найдите в условии тип взаимодействия и выясните, какие генотипы дают одинаковый фенотип. Затем сравните результат с характерным расщеплением, не считая его универсальным правилом. Для эпистаза соотношение устанавливают по конкретному механизму подавления.
Задача 1. При скрещивании растений с красными и белыми цветками все гибриды F₁ имеют розовые цветки. Какое расщепление по окраске ожидается в F₂ при скрещивании гибридов между собой? Промежуточный цвет указывает на неполное доминирование. Обозначим аллель красной окраски A, а белой — a.
Родительские формы условно имеют генотипы AA и aa, поэтому гибриды F₁ получают генотип Aa. Их розовая окраска — промежуточный фенотип, а не проявление полного доминирования.
Скрещиваем гибриды: Aa × Aa. Каждый родитель образует гаметы A и a, поэтому потомство получает сочетания AA, Aa, Aa и aa.
Генотипы распределяются как 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Так как все три генотипа имеют разные окраски, фенотипическое расщепление такое же.
Ответ: 1 красный : 2 розовых : 1 белый.
Задача 2. Окраска цветка возникает только при наличии доминантных аллелей двух генов: A_B_. Скрещивают растения AABB и aabb. Определим фенотипы F₁ и расщепление в F₂. Такой признак возникает при комплементарности: оба доминантных звена должны работать вместе.
Растение AABB образует гаметы AB, а растение aabb — гаметы ab. Все потомки F₁ имеют генотип AaBb, то есть содержат доминантные аллели обоих генов.
Следовательно, все растения F₁ имеют окрашенные цветки. При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab.
В решётке Пеннета будет 16 сочетаний. Генотипы A_B_ составят 9 сочетаний; остальные 7 имеют aa или bb и не дают окраски по условию.
Ответ: F₁ — все с окрашенными цветками; в F₂ расщепление 9 окрашенных : 7 белых.
Задача 3. Интенсивность окраски семян определяется двумя парами аддитивно действующих генов. Скрестили линии AABB и aabb, затем гибриды F₁ между собой. Нужно найти число фенотипических классов и их соотношение в F₂. Поскольку действие аллелей складывается, оцениваем потомство по числу доминантных аллелей.
Родители образуют гаметы AB и ab, поэтому всё поколение F₁ имеет генотип AaBb. В каждом таком организме по два доминантных аллеля, а при скрещивании AaBb × AaBb возможны потомки с нулём, одним, двумя, тремя или четырьмя доминантными аллелями.
Для двух пар генов это даёт пять уровней выраженности признака. Генотипы с одинаковым числом доминантных аллелей относим к одному фенотипическому классу.
По числу сочетаний в дигибридном скрещивании классы от нуля до четырёх доминантных аллелей имеют частоты 1, 4, 6, 4 и 1 из 16.
Ответ: пять фенотипических классов; соотношение 1:4:6:4:1, от минимальной до максимальной интенсивности окраски.
Ошибочно считать, что любой доминантный аллель полностью подавляет рецессивный. Такое правило относится к полному доминированию, но не к неполному: у гетерозиготы тогда промежуточный фенотип. Путают эти случаи, когда ориентируются только на буквы A и a, не учитывая условие задачи. Проверьте себя: если фенотип F₁ промежуточный, полного доминирования нет.
Фенотипическое расщепление не всегда совпадает с генотипическим. При неполном доминировании в F₂ оба соотношения равны 1:2:1, потому что каждому генотипу соответствует отдельный фенотип. Это частный случай, а не общее правило для всех взаимодействий. Чтобы не ошибиться, сначала выпишите генотипы, затем отдельно объедините потомков с одинаковым фенотипом.
Комплементарность часто путают с эпистазом, потому что оба типа включают неаллельные гены и могут менять обычные соотношения. При комплементарности несколько генов совместно обеспечивают признак, а при эпистазе один ген подавляет действие другого. Путаница возникает, если смотреть только на итоговое расщепление. Проверьте условие: требуется сочетание генов или описано подавление?
Полимерия не означает, что количественный признак всегда расщепляется как 3:1. Здесь выраженность зависит от суммарного действия нескольких генов, а потомков группируют по числу влияющих аллелей. Простое соотношение 3:1 относится к определённым моногенным скрещиваниям. Для проверки подсчитайте число генов и возможные уровни выраженности признака.
Для понимания взаимодействия генов нужны понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы. Также необходимо уметь записывать скрещивания, определять гаметы и пользоваться решёткой Пеннета. Эти навыки позволяют перейти от генотипов родителей к возможным сочетаниям у потомства.
Тема помогает разбирать наследование количественных признаков, изучать генетику человека и объяснять разнообразие фенотипов. Она показывает, почему одного рассмотрения отдельных генов иногда недостаточно для предсказания признака. Такие знания пригодятся при анализе наследственных особенностей и различий между организмами.
Чем взаимодействие аллельных генов отличается от взаимодействия неаллельных?
Аллельные гены — разные варианты одного гена, расположенные в одинаковых участках парных хромосом. Их взаимодействие определяет, как сочетание этих вариантов проявится у организма. Неаллельные гены находятся в разных участках и совместно влияют на один признак.
Почему при неполном доминировании в F₂ получается соотношение 1:2:1?
При скрещивании двух гетерозигот Aa каждый родитель передаёт потомку аллель A или a. Поэтому генотипы распределяются как AA : Aa : aa = 1 : 2 : 1. Поскольку у каждого генотипа свой фенотип, такое же соотношение получается по окраске.
Как отличить комплементарность от эпистаза?
При комплементарности доминантные аллели разных генов действуют совместно: для проявления признака нужны оба. При эпистазе один ген, называемый супрессором, подавляет проявление другого. Значит, в первом случае гены дополняют действие друг друга, а во втором — один мешает проявиться другому.
Почему при взаимодействии генов расщепление может отличаться от 9:3:3:1?
Соотношение 9:3:3:1 ожидают при дигибридном скрещивании, если гены наследуются независимо и каждый действует на свой признак по типу полного доминирования. Если несколько генов влияют на один признак или один ген подавляет другой, разные генотипы могут иметь одинаковый фенотип. Поэтому классы потомства объединяются и фенотипическое соотношение меняется.
Как определить число фенотипических классов при полимерии?
Для аддитивной полимерии подсчитывают число доминантных аллелей, влияющих на признак в одном направлении. При двух парах генов возможно от нуля до четырёх таких аллелей, то есть пять фенотипических классов. При скрещивании AABB × aabb и последующем скрещивании F₁ между собой их соотношение — 1:4:6:4:1.
Взаимодействие генов
