§52. Дигибридное скрещивание

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, можно одновременно проследить окраску и форму семян. Такой метод показывает, как два признака сочетаются у потомков.

Закон независимого наследования признаков утверждает, что аллели разных генов при образовании гамет сочетаются независимо, если эти гены не сцеплены. Иными словами, попадание аллеля A в гамету не определяет, какой аллель гена B попадёт туда же. Закон применяют для генов, расположенных в разных хромосомах или достаточно далеко друг от друга.

Дигетерозигота — организм, гетерозиготный сразу по двум генам, например AaBb. При независимом наследовании он образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. Это происходит потому, что в каждую гамету попадает по одному аллелю каждого гена.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом и неизвестным генотипом с двойной рецессивной особью aabb. Рецессивный партнёр передаёт только аллели ab, поэтому признаки потомства отражают гаметы проверяемого организма. Так по потомству устанавливают, является ли он гомозиготой или несёт рецессивные аллели.

Как это устроено

Задача дигибридного скрещивания состоит в том, чтобы одновременно проследить наследование двух признаков и выяснить, как они сочетаются у потомков. Сначала для каждого признака выделяют пару аллелей, например A и a, B и b. Затем записывают генотипы родителей, определяют их гаметы и сопоставляют возможные комбинации при оплодотворении.

Пусть A отвечает за жёлтые семена, а a — за зелёные, B — за гладкую форму, а b — за морщинистую. Генотип родителя показывает, какие аллели он может передать: AABB образует только гамету AB, а aabb — только ab. Если родитель имеет AaBb, по каждому гену он может передать один из двух аллелей, поэтому нужно рассмотреть все их сочетания.

У дигетерозиготы AaBb четыре типа гамет возникают из-за независимого распределения аллелей. В гамету обязательно попадает один аллель гена A и один аллель гена B, но возможны четыре пары: AB, Ab, aB и ab. Нельзя считать гаметы только по одному гену или записывать два исходных генотипа целиком, потому что гамета содержит лишь по одному аллелю каждого гена.

При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель образует эти четыре типа гамет. Их сочетания дают 16 клеток решётки, но часть клеток имеет одинаковые генотипы или фенотипы. При полном доминировании и независимом наследовании группы фенотипов объединяются в соотношении 9:3:3:1: девять двойных доминантных, три с первым доминантным и вторым рецессивным признаком, три с первым рецессивным и вторым доминантным, одна двойная рецессивная.

Дигибридное скрещивание и его результаты

В таблице сначала найдите генотипы родителей и их гаметы, затем сопоставьте это с результатом в потомстве. Соотношения относятся к ожидаемым результатам при большом числе потомков, поэтому в реальном опыте возможны небольшие отклонения. Столбец анализа помогает отличить обычное скрещивание двух дигетерозигот от проверки неизвестного генотипа.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной, а гладкая форма — над морщинистой. Скрестили растения AABB и aabb. Требуется определить генотип и фенотип первого поколения.

1. Родитель AABB образует только гаметы AB, потому что у него по одному варианту аллеля каждого гена.
2. Родитель aabb образует только гаметы ab.
3. При слиянии AB и ab получается единый генотип F₁: AaBb.

Ответ: всё потомство имеет генотип AaBb и фенотип жёлтых гладких семян. Оба доминантных аллеля получены от первого родителя, а рецессивные — от второго. Задача показывает, как по генотипам родителей находят типы гамет.

Задача 2. Скрестили дигетерозиготные растения AaBb × AaBb. Нужно определить фенотипическое расщепление при полном доминировании и независимом наследовании.

1. У каждого родителя выписываем гаметы AB, Ab, aB и ab.
2. Составляем все сочетания гамет и объединяем генотипы с одинаковыми фенотипами.
3. Получаем 9 потомков с двумя доминантными признаками, 3 — с первым доминантным и вторым рецессивным, 3 — с первым рецессивным и вторым доминантным, 1 — с двумя рецессивными.

Ответ: фенотипическое расщепление равно 9:3:3:1. Оно верно только при полном доминировании и независимом наследовании. При сцеплении генов или ином типе взаимодействия генов результат может измениться.

Задача 3. Растение с жёлтыми гладкими семенами скрестили с растением aabb. В потомстве четыре фенотипа встречаются в равных количествах. Нужно найти генотип первого растения.

1. Растение aabb передаёт только гамету ab, поэтому разнообразие потомков определяется гаметами первого растения.
2. Четыре равные группы означают, что первый родитель образует четыре равновероятные гаметы.
3. Такой набор гамет — AB, Ab, aB и ab — образует дигетерозигота AaBb.

Ответ: генотип первого растения AaBb. Его жёлтый гладкий фенотип объясняется наличием доминантных аллелей A и B. Это пример анализирующего скрещивания.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что при любом дигибридном скрещивании получается 9:3:3:1. Такое соотношение ожидается только при полном доминировании, независимом наследовании и достаточном числе потомков. Проверьте, указаны ли эти условия в задаче.

Ошибка: записывать у AaBb только две гаметы. Так происходит, если рассматривать гены отдельно и не комбинировать их аллели. Выпишите по одному аллелю каждого гена и получите AB, Ab, aB, ab.

Ошибка: путать генотипическое и фенотипическое расщепление. Разные генотипы, например AABB и AaBb, при полном доминировании могут иметь один фенотип. Для проверки сначала группируйте генотипы, а потом определяйте признаки.

Ошибка: применять независимое наследование к сцепленным генам без оговорок. Сцепленные гены часто передаются вместе, поэтому число рекомбинантных сочетаний и итоговые доли меняются. Уточните расположение генов и условия скрещивания.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны понятия гена, аллеля, доминантного и рецессивного признаков, генотипа, фенотипа и моногибридного скрещивания. Моногибридная схема помогает отдельно понять наследование каждого гена, а затем объединить результаты.

Дигибридное скрещивание развивает понимание законов Менделя и подготавливает к изучению сцепленного наследования. Позже эти знания помогают объяснить, почему реальные соотношения иногда отличаются от классических менделевских.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• При независимом наследовании дигетерозигота AaBb образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• Каждая гамета получает по одному аллелю каждого гена.
• При скрещивании AaBb × AaBb ожидаемое фенотипическое расщепление — 9:3:3:1.
• Соотношение 9:3:3:1 предполагает полное доминирование и независимое наследование.
• Анализирующее скрещивание проводят с двойной рецессивной особью.
• Соотношение потомков зависит от генотипов родителей и условий наследования.