§53. Сцепленное наследование признаков

Определения и обозначения

Сцепленное наследование признаков — совместное наследование генов, расположенных в одной хромосоме, чаще всего нарушаемое кроссовером. Кроссовер — обмен участками между гомологичными хромосомами в мейозе. Это понятие нужно, чтобы объяснить появление потомков с одними сочетаниями признаков чаще, чем с другими.

Группа сцепления — совокупность генов, находящихся в одной хромосоме и обычно передающихся совместно. В диплоидном организме гены образуют пары гомологичных хромосом, но групп сцепления столько же, сколько хромосом в гаплоидном наборе. Понятие помогает связывать наследование признаков с расположением генов в хромосомах.

Полное сцепление — наследование генов одной хромосомы без рекомбинантных сочетаний, потому что кроссовер между ними не произошёл. В таком случае образуются только гаметы с исходными, родительскими комбинациями аллелей. Это идеальная модель, удобная для понимания действия сцепления.

Неполное сцепление — наследование генов одной хромосомы, при котором из-за кроссовера появляются рекомбинантные сочетания. Наряду с родительскими гаметами возникают новые варианты. По доле таких вариантов оценивают частоту кроссовера и расстояние между генами.

Как это устроено

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что физически находятся на одной молекуле ДНК. При мейозе такая хромосома передаётся в гамету как единый участок, поэтому расположенные в ней аллели чаще сохраняют исходное сочетание. Гены в разных хромосомах распределяются в гаметы независимо, поскольку их хромосомы ориентируются и расходятся независимо друг от друга.

Положение аллелей в гомологичных хромосомах называют фазой сцепления. При фазе цис доминантные аллели находятся вместе: AB/ab, поэтому родительские гаметы — AB и ab. При фазе транс аллели расположены перекрёстно: Ab/aB, и исходными будут гаметы Ab и aB.

Кроссовер происходит между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза. Если обмен участком случился между двумя исследуемыми генами, часть хромосом получает новые сочетания аллелей. Поэтому среди гамет сохраняются родительские варианты и появляются рекомбинантные: например, при AB/ab это Ab и aB.

Вероятность кроссовера зависит от расстояния между генами. Близкие гены разделяет небольшой участок хромосомы, поэтому обмен между ними происходит редко. Чем дальше гены друг от друга, тем больше участок между ними и тем выше вероятность кроссовера; условно при 50% рекомбинаций сцепление уже практически не отличимо от независимого наследования.

Для проверки сцепления дигетерозиготу скрещивают с двойным рецессивом: AaBb × aabb. Аллели в гаметах дигетерозиготы проявляются непосредственно в генотипах потомков, поэтому самые многочисленные классы считают родительскими. Сумма двух меньших классов даёт число рекомбинантов: её долю от общего числа потомков выражают в процентах, а этот процент приблизительно равен расстоянию между генами в морганидах.

Сцепленное наследование и результаты кроссовера

Таблица позволяет сравнить, какие гаметы и классы потомков возникают при полном и неполном сцеплении. Сначала определите, есть ли рекомбинантные сочетания, затем сравните численность классов. Последний столбец подсказывает, какой вывод можно сделать по результатам скрещивания.

Разбор задач

Задача 1

Условие: организм имеет генотип Ab/aB. Определим гаметы при полном сцеплении и дополнительные гаметы при неполном сцеплении.

1. В записи Ab/aB видны две гомологичные хромосомы: на одной находятся A и b, на другой — a и B.
2. Это фаза транс, поэтому исходные сочетания аллелей — Ab и aB.
3. При полном сцеплении кроссовер между генами не учитывается, значит, образуются только Ab и aB.
4. При неполном сцеплении к ним добавляются рекомбинантные гаметы AB и ab.

Ответ: при полном сцеплении гаметы Ab и aB; при неполном сцеплении также появляются AB и ab.

Задача 2

Условие: AaBb × aabb; потомки: AB — 410, ab — 390, Ab — 105, aB — 95. Найдём фазу, частоту кроссовера и расстояние.

1. Самые многочисленные классы AB и ab считаем родительскими, значит, дигетерозигота имела фазу цис: AB/ab.
2. Рекомбинантные классы — Ab и aB. Их число равно 105 + 95 = 200.
3. Общее число потомков: 410 + 390 + 105 + 95 = 1000. Частота рекомбинаций равна 200/1000 × 100% = 20%.
4. Расстояние между генами приблизительно равно частоте рекомбинаций: 20 морганид.

Ответ: фаза цис, родительские сочетания AB и ab, частота кроссовера 20%, расстояние между генами около 20 морганид.

Задача 3

Условие: в анализирующем скрещивании получены AB — 360, ab — 340, Ab — 150, aB — 150. Определим генотип родительской особи и состав 1000 потомков.

1. Крупнейшие классы AB и ab являются родительскими, следовательно, особь имела генотип AB/ab и фазу цис.
2. Рекомбинантов 150 + 150 = 300, а всего потомков 1000. Частота рекомбинаций равна 30%.
3. Генетическое расстояние между генами составляет примерно 30 морганид.
4. Так как приведённые числа уже относятся к 1000 потомкам, ожидаемый состав при сохранении этих частот: AB — около 360, ab — около 340, Ab — около 150, aB — около 150.

Ответ: генотип AB/ab, фаза цис, расстояние 30 морганид; на 1000 потомков ожидаются указанные четыре класса в соотношении примерно 360:340:150:150.

Типичные ошибки

Считать любую пару генов одной хромосомы полностью сцеплённой. Так забывают о кроссовере, который часто создаёт рекомбинантные сочетания. Проверьте, указаны ли в потомстве только два класса или присутствуют четыре.

Сразу называть рекомбинантными самые редкие классы. Обычно это верно, но сначала нужно найти два самых многочисленных класса и признать их родительскими. Если численности близки, следует особенно внимательно проверить условие и расчёты.

Путать фазы цис и транс. В цис записывают AB/ab, а в транс — Ab/aB. Для проверки выпишите аллели на каждой из двух гомологичных хромосом и назовите родительские гаметы.

Вычислять рекомбинацию по одному классу или неполному числу особей. Рекомбинантными являются два класса, поэтому их нужно сложить и разделить на общее число потомков. Данные только одного пола также нельзя использовать вместо всей выборки без специального обоснования.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны знания о строении хромосом, диплоидном и гаплоидном наборах, митозе и мейозе, особенно о кроссовере в профазе I. Также потребуются законы Менделя, обозначение генотипов, дигибридное и анализирующее скрещивание. Тема служит основой для построения генетических карт, изучения наследственных заболеваний, селекции и анализа геномов.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и обычно наследуются совместно.
• Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.
• При полном сцеплении образуются только родительские сочетания аллелей.
• Кроссовер создаёт рекомбинантные сочетания генов.
• Чем дальше гены расположены друг от друга, тем выше вероятность кроссовера между ними.
• Частоту рекомбинаций находят как долю рекомбинантных потомков от общего числа потомков.
• Один процент рекомбинаций принимают примерно за одну морганиду генетического расстояния.