§53. Сцепленное наследование признаков

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместная передача признаков, гены которых расположены в одной хромосоме. Такие признаки чаще передаются вместе, чем можно было бы ожидать при независимом распределении. Понятие помогает объяснить, почему у потомков сохраняются определённые сочетания признаков.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, обычно наследующихся совместно. При мейозе хромосомы распределяются по гаметам, поэтому гены одной хромосомы чаще оказываются в одной гамете. Число групп сцепления у вида обычно связано с гаплоидным числом хромосом.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза. Он может разъединить сцепленные гены и сформировать новые сочетания аллелей. Этот процесс объясняет появление потомков с комбинациями признаков, которых не было у родителей.

Частота кроссинговера — доля рекомбинантных потомков среди всех потомков; по ней оценивают расстояние между генами. Рекомбинантными называют потомков с новыми сочетаниями аллелей. Чем выше их доля, тем обычно дальше друг от друга находятся гены на хромосоме.

Как это устроено

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что при мейозе хромосома как единая структура попадает в одну из гамет. Поэтому аллели, расположенные на ней, обычно передаются вместе. Сцепление не означает, что гены физически неразделимы: обмен участками между гомологичными хромосомами может изменить их сочетание.

Записи AaBb недостаточно, чтобы понять, какие аллели находятся на одной хромосоме. Возможны два варианта: AB/ab, когда вместе расположены A и B, а на второй хромосоме — a и b, или Ab/aB. В первом случае родительскими будут сочетания AB и ab, во втором — Ab и aB. Поэтому при решении задач расположение аллелей записывают через косую черту.

При полном сцеплении кроссинговера между рассматриваемыми генами не происходит. Следовательно, участки хромосом сохраняют исходные сочетания аллелей, и дигетерозигота AB/ab образует гаметы AB и ab. Других типов гамет в этой модели нет, поскольку ни один участок между генами не обменялся.

Если между генами происходит кроссинговер, гомологичные хромосомы обмениваются соответствующими участками. Для генотипа AB/ab после обмена могут возникнуть сочетания Ab и aB — это рекомбинантные варианты. Вероятность обмена выше для генов, расположенных дальше друг от друга: между ними больше участков, в которых может произойти кроссинговер.

Сцепление выявляют с помощью анализирующего скрещивания: дигетерозиготу скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. Потомство показывает, какие гаметы образовала дигетерозигота, поскольку второй родитель передаёт только рецессивные аллели. Два наиболее многочисленных класса обычно соответствуют родительским сочетаниям, а малочисленные — рекомбинантным; их долю используют для расчёта частоты кроссинговера.

Сравнение полного и неполного сцепления генов

Чтобы сравнить случаи, сначала выясните, есть ли среди гамет или потомков рекомбинантные сочетания. Их отсутствие соответствует полному сцеплению, а появление — неполному. При неполном сцеплении долю рекомбинантов оценивают по всем потомкам, а не только по одному классу.

Разбор задач

Задача 1

Организм с генотипом AB/ab имеет полное сцепление генов. Нужно определить типы его гамет. При полном сцеплении кроссинговер между генами не происходит, поэтому следует сохранить исходные сочетания аллелей. Каждая гамета получает одну из гомологичных хромосом.

1. Записываем аллели по хромосомам: на одной находятся A и B, на другой — a и b. Это родительские сочетания AB и ab. Другие сочетания без кроссинговера возникнуть не могут.

2. Переносим сочетания целиком в гаметы. В гамету попадёт либо хромосома AB, либо хромосома ab. Значит, возможны только два типа гамет.

Ответ: AB и ab.

Задача 2

При анализирующем скрещивании получено 420 потомков двух родительских типов и 80 рекомбинантных. Требуется вычислить частоту кроссинговера. Для этого долю рекомбинантов сравнивают со всем потомством, а не только с родительскими классами. Результат выражают в процентах.

1. Находим общее число потомков: 420 + 80 = 500. В это число входят и родительские, и рекомбинантные классы. Поэтому именно 500 будет знаменателем.

2. Делим число рекомбинантных потомков на общее число: 80 / 500 = 0,16. Чтобы получить процент, умножаем долю на 100: 0,16 × 100% = 16%.

Ответ: частота кроссинговера равна 16%.

Задача 3

В анализирующем скрещивании получены классы: 410 AB, 390 ab, 100 Ab и 100 aB. Нужно установить расположение аллелей у дигетерозиготы и оценить расстояние между генами. При анализирующем скрещивании наиболее многочисленные классы обычно отражают гаметы без кроссинговера. Поэтому сначала сравним численность всех четырёх классов.

1. Самые многочисленные классы — AB и ab: в них 410 и 390 потомков. Значит, это родительские сочетания, а аллели в хромосомах дигетерозиготы расположены как AB/ab. Классы Ab и aB считаем рекомбинантными.

2. Складываем рекомбинантные классы: 100 + 100 = 200. Общее число потомков равно 410 + 390 + 100 + 100 = 1000. Частота рекомбинации составляет 200 / 1000 × 100% = 20%.

3. Один процент рекомбинации соответствует одному сантиморгану генетического расстояния. Следовательно, расстояние между генами оценивается как 20 сантиморганов. Это оценка, полученная по доле рекомбинантного потомства.

Ответ: расположение аллелей — AB/ab; частота кроссинговера — 20%, расстояние между генами — около 20 сантиморганов.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что любые два гена наследуются независимо. Независимое наследование характерно для генов разных хромосом или очень удалённых участков одной хромосомы, поэтому сцеплённые гены часто передаются вместе. Ошибку допускают, если применяют знакомые соотношения независимого наследования без проверки условия. Проверьте, находятся ли гены в одной хромосоме и есть ли данные о сцеплении.

Ошибка: записывать AaBb без расположения аллелей. Варианты AB/ab и Ab/aB имеют одинаковый набор аллелей, но разные родительские гаметы. Путаница возникает, когда считают, что генотип полностью описан записью AaBb. Для самопроверки укажите аллели каждой гомологичной хромосомы отдельно.

Ошибка: принимать самые многочисленные классы потомства за рекомбинантные. Обычно многочисленные классы — родительские, а рекомбинантные возникают реже из-за кроссинговера. Ошибку провоцирует то, что классы сравнивают без учёта исходного расположения аллелей. Проверьте, какие два сочетания могли перейти в гаметы без обмена участками.

Ошибка: неверно рассчитывать процент рекомбинантов или получать значение выше 50%. Частоту находят по сумме всех рекомбинантных потомков, делённой на общее число потомков, а не по одному классу. Путают знаменатель или забывают сложить два рекомбинантных класса. Проверьте расчёт и убедитесь, что доля не превышает 50%.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны знания о строении хромосом, диплоидном и гаплоидном наборах, мейозе и образовании гамет. Также понадобятся умения записывать генотипы, различать доминантные и рецессивные аллели и решать задачи на анализирующее скрещивание. Эти навыки позволяют проследить передачу аллелей от родителей к потомству. Тема используется при составлении генетических карт хромосом и изучении наследственных заболеваний, гены которых расположены рядом.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы относятся к одной группе сцепления.
• Сцепление обычно сохраняет родительские сочетания аллелей.
• Кроссинговер может образовать рекомбинантные сочетания.
• Чем дальше друг от друга расположены гены, тем обычно выше частота кроссинговера между ними.
• Частоту рекомбинации рассчитывают как долю рекомбинантных потомков от общего числа потомков.
• Один процент рекомбинации соответствует одному сантиморгану генетического расстояния.