"Биология (углублённый уровень)", Вахрушев А.А., Корженевская М.А., Пуговкин А.П., Пуговкина Н.А., Скворцов П.М.
Один признак может формироваться благодаря работе нескольких генов, расположенных в разных участках хромосом. Их взаимодействие объясняет, почему привычное расщепление 9:3:3:1 при дигибридном скрещивании иногда меняется, а одинаковые по набору аллелей растения или животные могут проявлять признак по-разному. При комплементарности гены дополняют друг друга, при эпистазе один подавляет другой, а при полимерии их эффекты суммируются. Чтобы решить задачу, нужно понять, как каждый ген влияет на фенотип.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Неаллельные гены — гены, расположенные в разных локусах и участвующие в формировании одного признака. В отличие от аллелей одного гена, они не являются его разными вариантами и могут выполнять разные функции. Такое понятие помогает описывать признаки, для которых недостаточно действия одной пары генов.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором проявление признака зависит от совместного действия их доминантных аллелей. Например, для признака могут быть нужны аллели A и B одновременно, то есть генотип A_B_. Это понятие объясняет, почему наличие одного нужного гена не всегда достаточно.
Эпистаз — взаимодействие, при котором аллель одного гена подавляет проявление аллелей другого неаллельного гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Различают доминантный и рецессивный эпистаз: тип зависит от того, какой аллель вызывает подавление.
Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, при котором их сходное по направлению действие суммируется и влияет на степень проявления признака. В задачах каждый доминантный аллель может усиливать признак на одну условную ступень. Понятие полимерии помогает объяснить постепенные различия, а не только разделение на два чётких варианта.
Признак может зависеть от продуктов нескольких генов, то есть от веществ или структур, которые клетки производят по генетическим инструкциям. Один ген обеспечивает отдельный этап образования признака, а другой — следующий этап или условия для его работы. Если нужное звено отсутствует, конечный результат меняется. Поэтому генотип по нескольким локусам важно рассматривать совместно.
При комплементарности доминантные аллели разных генов обеспечивают разные части одного процесса. Если для образования окраски нужны оба продукта, генотип A_B_ приводит к окраске, а aaB_ или A_bb — нет. Причина не в том, что один из генов «сильнее» другого: без любого необходимого звена процесс не завершается. При анализе потомства поэтому проверяют наличие доминантного аллеля в каждом из нужных локусов.
При эпистазе продукт одного гена мешает проявиться результату действия другого. Например, ген-подавитель может препятствовать образованию пигмента или скрывать его в фенотипе. При доминантном эпистазе подавление вызывает доминантный аллель, а при рецессивном — определённое сочетание рецессивных аллелей. Сначала устанавливают, присутствует ли подавляющий генотип, и только потом анализируют ген, отвечающий за сам признак.
При полимерии несколько генов влияют на один признак сходным образом, поэтому их вклады можно сложить. Если каждый доминантный аллель усиливает признак, генотип с четырьмя такими аллелями даст более выраженный вариант, чем генотип с двумя. В упрощённых задачах предполагают равный вклад каждого аллеля, хотя реальные биологические признаки могут зависеть и от среды. Такой механизм часто связан с количественными различиями, например с интенсивностью окраски или размером.
При дигибридном скрещивании без взаимодействия генов фенотипическое расщепление может составлять 9:3:3:1, если выполняются условия независимого наследования и полного доминирования. При взаимодействии несколько генотипов могут давать одинаковый фенотип или один ген может скрывать действие другого. Поэтому классы фенотипов объединяются, и итоговое соотношение меняется. Оно зависит от типа взаимодействия, генотипов родителей и того, как именно генотипы соответствуют фенотипам.
| Тип взаимодействия | Как действуют гены | Зависимость фенотипа | Характерный результат скрещивания |
|---|---|---|---|
| Комплементарность | Гены дополняют действие друг друга. | Признак может требовать доминантных аллелей в обоих локусах. | При AaBb × aabb — 1:3 для окрашенных и неокрашенных. |
| Эпистаз | Один ген подавляет проявление другого. | Фенотип сначала зависит от наличия подавляющего генотипа. | При описанном ниже доминантном эпистазе — 13:3. |
| Полимерия | Сходные эффекты нескольких генов суммируются. | Степень признака зависит от числа усиливающих аллелей. | Для двух пар генов возможен ряд 1:4:6:4:1. |
Пользуйтесь таблицей как краткой схемой: сначала определите тип действия генов, затем выясните, какие генотипы дают каждый фенотип. Приведённые соотношения относятся к указанным условиям задач, а не ко всем случаям такого взаимодействия. Если меняются генотипы родителей или правила проявления признака, изменится и результат.
Условие. Окраска цветка появляется только при наличии доминантных аллелей A и B. Определите фенотип потомства от скрещивания AaBb × aabb. Решение:
Ответ: 1/4 потомства будет окрашенным, 3/4 — неокрашенным. Здесь важно проверять оба гена, а не только наличие любого доминантного аллеля.
Условие. Доминантный аллель I подавляет проявление гена окраски B/b. Определите фенотипическое расщепление в потомстве IiBb × IiBb. Считаем, что окраска проявляется при iiB_. Решение:
Ответ: 13/16 потомства неокрашенные и 3/16 окрашенные; фенотипическое соотношение — 13:3. Расчёт показывает, почему проверку подавляющего гена проводят до анализа B/b.
Условие. Интенсивность признака определяется двумя парами генов A/a и B/b; каждый доминантный аллель усиливает признак на одну ступень. Найдите распределение потомства AaBb × AaBb по числу усиливающих аллелей. Решение:
Ответ: распределение по числу усиливающих аллелей от 0 до 4 составляет 1:4:6:4:1. Степень признака возрастает с числом доминантных аллелей, а не только от наличия хотя бы одного.
Ошибка — считать, что неаллельные гены обязательно наследуются независимо. Её допускают, потому что взаимодействие и наследование часто обсуждают вместе, хотя это разные свойства: взаимодействие описывает влияние на признак, а независимость зависит от расположения генов. Проверьте, указаны ли в условии данные о расположении или независимом наследовании.
Ошибка — путать комплементарность с эпистазом: в первом случае гены дополняют друг друга, во втором один подавляет другой. Путаница возникает, потому что в обоих случаях результат зависит от нескольких локусов. Чтобы проверить себя, спросите, нужны ли оба продукта для признака или один из генов скрывает действие второго.
При эпистазе ошибочно определять фенотип только по гену, непосредственно формирующему признак, и не проверять подавляющий генотип. Так можно пропустить особей, у которых действие этого гена замаскировано. Сначала выясните, есть ли аллель-подавитель или нужное сочетание рецессивных аллелей, и лишь затем анализируйте второй локус.
При полимерии ошибочно учитывать только наличие доминантного аллеля, не считая их общее число. Это происходит, если задачу принимают за обычное разделение на доминантный и рецессивный фенотипы. Для проверки пересчитайте усиливающие аллели в каждом генотипе и объедините потомков по одинаковой сумме.
Для этой темы нужны понятия аллельного гена, генотипа и фенотипа, доминантности и рецессивности. Также важно уметь записывать гаметы и анализировать дигибридные скрещивания: без этого нельзя определить генотипы потомков и соотнести их с фенотипами. В свою очередь, взаимодействие неаллельных генов помогает объяснять наследование количественных признаков, например различий в окраске или размерах. Оно также пригодится в задачах, где результат отличается от классического расщепления.
Чем неаллельные гены отличаются от аллельных?
Аллельные гены занимают один и тот же локус в парных хромосомах и являются вариантами одного гена. Неаллельные гены находятся в разных локусах и могут совместно влиять на один признак.
Почему при комплементарности нужны доминантные аллели сразу двух генов?
Каждый из генов обеспечивает отдельное необходимое звено формирования признака. Если в одном из локусов нет доминантного аллеля, полная цепочка не работает и признак не проявляется ожидаемым образом.
Как понять, какой ген подавляет другой при эпистазе?
Нужно сопоставить генотипы и фенотипы потомства: при определённых вариантах одного гена проявление другого исчезает. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим; какой именно аллель вызывает подавление, зависит от типа эпистаза.
Чем полимерия отличается от комплементарности?
При комплементарности доминантные аллели разных генов вместе обеспечивают проявление признака. При полимерии несколько генов влияют на него сходным образом, а их эффекты складываются и определяют степень выраженности.
Почему при взаимодействии генов меняется фенотипическое расщепление?
Разные генотипы могут давать одинаковый фенотип: например, подавляющий ген скрывает действие другого или несколько комбинаций аллелей обеспечивают один признак. Поэтому классы фенотипов объединяются, и соотношение потомков отличается от 9:3:3:1.
§ 39. Взаимодействия неаллельных генов
