§51. Анализирующее скрещивание

Определения и обозначения

Анализирующее скрещивание — это скрещивание организма с доминантным фенотипом и неизвестным генотипом с рецессивной гомозиготой. Его проводят, чтобы выяснить, несёт ли организм скрытый рецессивный аллель. По внешнему виду это не всегда определить: один и тот же доминантный признак может соответствовать разным генотипам.

Рецессивная гомозигота — организм с двумя одинаковыми рецессивными аллелями, например aa. Такой организм используют как проверочного партнёра, потому что он передаёт потомству только аллель a. Поэтому аллель, полученный от исследуемого родителя, можно обнаружить по генотипу и признаку потомка.

Генотип — совокупность аллелей организма, то есть вариантов генов, которые он унаследовал. В записи AA оба аллеля доминантные, а в Aa один доминантный и один рецессивный. При полном доминировании и AA, и Aa имеют доминантный фенотип, поэтому различить их только по внешнему признаку нельзя.

Расщепление потомства — соотношение организмов с разными генотипами или фенотипами среди потомков. Например, запись 1:1 означает, что ожидаются две группы примерно одинаковой численности. Сравнивая такое соотношение с результатами скрещивания, делают вывод о генотипе родителя, чей генотип был неизвестен.

Как это устроено

Доминантный фенотип сам по себе не раскрывает, есть ли у организма рецессивный аллель. Генотип AA и генотип Aa выглядят одинаково, поскольку в обоих случаях доминантный аллель определяет проявление признака. Поэтому исследуемого родителя проверяют по потомству: его аллели становятся заметны в сочетании с аллелями партнёра.

Рецессивная гомозигота aa удобна для проверки, потому что не может передать доминантный аллель. Если исследуемый родитель тоже передаёт только A, то при скрещивании AA × aa каждый потомок получает A от первого родителя и a от второго. Все потомки оказываются Aa и имеют доминантный фенотип. Отсутствие рецессивных потомков в достаточно большой выборке согласуется с гомозиготностью исследуемого родителя.

Если исследуемый родитель имеет генотип Aa, он образует два типа половых клеток: с аллелем A и с аллелем a. Проверочный партнёр aa образует только клетки с аллелем a, поэтому потомки получаются двух типов: Aa и aa. При равной вероятности передачи аллелей эти типы ожидаются в отношении 1:1, и фенотипы тоже расщепляются на доминантные и рецессивные поровну.

Для двух признаков проверочным партнёром служит организм aabb. Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует четыре равновероятных типа половых клеток: AB, Ab, aB и ab. Каждый тип даёт свой вариант потомства с aabb, поэтому ожидаются четыре фенотипа в отношении 1:1:1:1. Это позволяет проверить, как наследуются сразу два признака.

Ожидаемые доли — вероятности, а не обещание точного числа потомков каждого типа. При небольшой выборке случайность может заметно изменить соотношение, тогда как в большой выборке результаты обычно ближе к ожидаемым. Если гены сцеплены, они могут чаще передаваться вместе, и доли потомков будут отличаться от 1:1:1:1 даже при достаточно большом числе особей.

Интерпретация результатов анализирующего скрещивания

Сначала найдите в таблице наблюдаемое соотношение фенотипов, затем сопоставьте его с ожидаемым для каждого возможного генотипа. Если рецессивных потомков нет, результат соответствует варианту AA × aa; расщепление около 1:1 соответствует варианту Aa × aa. Вывод надёжнее, когда потомков достаточно много и учитывается случайный характер наследования.

Разбор задач

Задача 1. Растение с жёлтыми семенами скрестили с растением с зелёными семенами, то есть рецессивным по этому признаку. Все 40 потомков оказались жёлтыми. Какой вывод можно сделать о генотипе первого растения?

1. Обозначим аллель жёлтой окраски A, а зелёной — a. Второе растение имеет генотип aa, потому что зелёный цвет рецессивен. Первое растение с жёлтыми семенами может быть AA или Aa.

2. Если бы первое растение было Aa, скрещивание Aa × aa давало бы ожидаемое расщепление жёлтых и зелёных потомков 1:1. Появление 40 жёлтых и ни одного зелёного лучше согласуется с вариантом AA × aa, при котором все потомки Aa.

Ответ: вероятнее всего, первое растение — доминантная гомозигота AA. Одна выборка не даёт абсолютной гарантии, но все 40 жёлтых потомков поддерживают именно этот вывод.

Задача 2. При анализирующем скрещивании кролика с чёрной шерстью получено 48 чёрных и 51 белый крольчонок. Каков вероятный генотип чёрного родителя?

1. Пусть B — аллель чёрной шерсти, а b — аллель белой. Белый кролик, используемый в анализирующем скрещивании, имеет генотип bb. Чёрный родитель может иметь генотип BB или Bb.

2. При BB × bb все крольчата были бы чёрными, поскольку каждый получил бы аллель B. При Bb × bb ожидаются чёрные и белые потомки поровну; числа 48 и 51 близки к этому соотношению.

Ответ: вероятный генотип чёрного родителя — Bb, то есть он гетерозиготен. Небольшое отличие чисел от точного равенства объясняется случайностью передачи аллелей.

Задача 3. Дигетерозиготное растение AaBb скрестили с растением aabb. Получены потомки четырёх фенотипов в соотношении 42:40:9:9. Какое предположение о наследовании генов согласуется с результатом?

1. При независимом наследовании AaBb образует четыре типа половых клеток в равных долях. Поэтому в скрещивании AaBb × aabb ожидались бы четыре фенотипа в отношении 1:1:1:1, то есть примерно равные группы.

2. В результатах две группы крупные — 42 и 40, а две другие заметно меньше — 9 и 9. Такое неравенство не похоже на ожидаемое при независимом наследовании и указывает, что некоторые сочетания аллелей передаются совместно чаще других.

Ответ: результат согласуется со сцеплением генов A и B. Преобладают родительские сочетания признаков, а редкие группы могут возникать при обмене участками хромосом.

Типичные ошибки

Считать любой доминантный фенотип доказательством генотипа AA. Эту ошибку допускают, когда смешивают наблюдаемый признак и наследственный состав: гетерозигота Aa тоже проявляет доминантный признак. Проверьте себя вопросом, может ли рецессивный аллель быть скрыт; если да, генотип нужно уточнять скрещиванием.

Скрещивать исследуемый организм с доминантной гомозиготой. Такой партнёр передаёт только доминантный аллель, и рецессивный аллель исследуемого родителя может не проявиться у потомков. Для проверки выберите рецессивную гомозиготу: она передаст только рецессивные аллели и сделает результат информативным.

Путать соотношение генотипов и фенотипов. Ошибка возникает, если считать эти категории одним и тем же: разные генотипы могут давать одинаковый внешний признак. При полном доминировании Aa и AA фенотипически не различаются, поэтому при разборе отдельно записывайте генотипы потомков и их признаки.

Считать небольшое отклонение от ожидаемого соотношения опровержением модели. Теоретические отношения описывают вероятность, а не точное число особей в каждой группе. Небольшое число потомков особенно подвержено случайным отклонениям; проверьте размер выборки и только потом оценивайте, нужно ли предположить сцепление генов.

Связь с другими темами

Для анализа скрещивания нужно знать, что такое аллели, доминантные и рецессивные признаки, гомозиготы и гетерозиготы. Также понадобятся правила записи скрещиваний и умение показывать, какие аллели могут попасть в половые клетки. Эти знания позволяют вывести возможные генотипы потомков, а не угадывать результат по внешнему виду родителей.

Метод связан с законами Менделя о расщеплении и независимом наследовании признаков. Ожидаемые отношения 1:1 и 1:1:1:1 получают, анализируя передачу аллелей при образовании половых клеток. Если результаты отличаются от них, следует учитывать размер выборки и возможное сцепление генов.

Анализирующее скрещивание применяют, чтобы устанавливать генотипы организмов в генетических исследованиях и при изучении наследования нескольких признаков. Оно показывает, как по потомству судить о неизвестных аллелях родителя. При проверке двух признаков соотношение потомков помогает оценить, наследуются ли гены независимо или сцепленно.

Что запомнить

• Анализирующее скрещивание выявляет генотип организма с доминантным фенотипом.
• Проверочный партнёр — рецессивная гомозигота.
• При скрещивании AA × aa все потомки имеют доминантный фенотип.
• При скрещивании Aa × aa ожидается расщепление 1:1.
• Для дигетерозиготы при независимом наследовании ожидается соотношение 1:1:1:1.
• Отклонения от ожидаемых долей оценивают с учётом объёма выборки и возможного сцепления генов.