§50. Полное и неполное доминирование

Определения и обозначения

Полное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором у гетерозиготы проявляется признак доминантного аллеля, а действие рецессивного фенотипически не заметно. Гетерозигота имеет два разных аллеля одного гена, например Aa. Это понятие помогает предсказать, каким будет внешний признак потомка, даже если его генотип отличается от генотипа доминантной гомозиготы.

Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором признак у гетерозиготы занимает промежуточное положение между признаками обеих гомозигот. Например, при скрещивании растений с красными и белыми цветками у потомка-гетерозиготы могут быть розовые цветки. Такое понятие нужно, чтобы не приписывать гетерозиготе признак одной из родительских гомозигот, когда наблюдается промежуточный вариант.

Доминантный аллель — вариант гена, проявляющийся в фенотипе гетерозиготы при полном доминировании. Аллели — разные варианты одного гена, а фенотип — совокупность наблюдаемых признаков организма. Доминантный аллель обычно обозначают заглавной буквой, например A; это обозначение помогает записывать генотипы и прослеживать наследование.

Рецессивный аллель — вариант гена, проявление которого при полном доминировании подавляется доминантным аллелем в гетерозиготе. Его обозначают строчной буквой того же символа, например a. Рецессивный признак проявляется у гомозиготы aa, поэтому запись аллелей позволяет отличить носителя рецессивного аллеля Aa от организма, у которого рецессивный признак выражен.

Как это устроено

Каждый организм получает по одному аллелю каждого гена от каждого из родителей. При образовании гамет парные аллели расходятся: в отдельную половую клетку попадает только один из них. Например, организм Aa образует гаметы двух типов — с аллелем A и с аллелем a. При оплодотворении гаметы соединяются, поэтому потомок снова получает два аллеля, а его генотип складывается из одного аллеля от каждого родителя.

При полном доминировании гетерозигота Aa и доминантная гомозигота AA имеют одинаковый фенотип, хотя их генотипы различаются. Причина в том, что наличие аллеля A достаточно для проявления доминантного признака, а действие аллеля a у гетерозиготы внешне не обнаруживается. Это не означает, что a исчезает: он остаётся в клетках организма и может попасть в гамету, а затем — к потомку.

Если скрестить двух гетерозигот Aa, каждый из родителей образует гаметы A и a. Возможные сочетания — AA, Aa, Aa и aa, то есть генотипическое расщепление составляет 1:2:1. При полном доминировании первые три сочетания дают доминантный фенотип: таковы и AA, и обе разновидности Aa. Только aa проявляет рецессивный признак, поэтому фенотипическое расщепление получается 3:1.

При неполном доминировании гетерозигота проявляет промежуточный вариант признака, потому что ни один из аллелей не задаёт фенотип, полностью совпадающий с одной из гомозигот. В примере с окраской цветков AA может соответствовать красному цвету, aa — белому, а Aa — розовому. В потомстве Aa × Aa генотипы всё равно распределяются как 1:2:1, но теперь каждому генотипу соответствует свой фенотип. Поэтому фенотипическое расщепление также равно 1:2:1.

Тип доминирования можно определить, сравнив признак гетерозиготы с признаками обеих гомозигот: совпадение с одной из них указывает на полное доминирование, промежуточное проявление — на неполное. В скрещивании двух гетерозигот при полном доминировании заметно соотношение фенотипов 3:1, а при неполном — 1:2:1. Генотипическое расщепление в обоих случаях остаётся 1:2:1, потому что оно зависит от сочетания гамет, а не от того, как аллели проявляются во внешнем признаке.

Сравнение полного и неполного доминирования

Сначала найдите строку о фенотипе гетерозиготы: именно она показывает, как взаимодействуют аллели. Затем сравните расщепления, отдельно проверяя генотипы и фенотипы. Таблица помогает не переносить соотношение 3:1 на неполное доминирование.

Разбор задач

Задача 1. При полном доминировании скрестили гомозиготное растение с красными цветками AA и растение с белыми цветками aa. Определите генотипы и фенотипы потомства F₁. Здесь важно сначала выяснить, какие аллели могут передать родители, и лишь затем определить внешний признак потомков.

1. Родитель AA образует гаметы только с аллелем A, а родитель aa — только с аллелем a.
2. Соединив гаметы, получаем генотип каждого потомка F₁: Aa.
3. При полном доминировании аллель A определяет красную окраску у гетерозиготы, поэтому все растения F₁ имеют красные цветки.

Ответ: генотипы F₁ — 100% Aa, фенотипы — 100% растений с красными цветками. Это скрещивание показывает, почему рецессивный аллель может присутствовать у потомка, не проявляясь в его фенотипе.

Задача 2. Два гетерозиготных растения Aa скрещивают при полном доминировании. Найдите соотношение генотипов и фенотипов в потомстве. Нельзя сразу записывать 3:1 для всех результатов: сначала нужно перечислить сочетания аллелей, а затем сгруппировать их по признаку.

1. Каждый родитель образует гаметы A и a.
2. Сочетания гамет дают AA, Aa, Aa и aa, поэтому генотипическое соотношение равно 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
3. Генотипы AA и Aa дают доминантный фенотип, а aa — рецессивный. Следовательно, фенотипическое соотношение равно 3:1.

Ответ: по генотипу — 1:2:1, по фенотипу — 3:1. Две доли Aa в генотипическом соотношении — это разные потомки с одинаковым генотипом, а не новый тип аллеля.

Задача 3. При неполном доминировании красные и белые цветки дают у гетерозиготы розовую окраску. Скрестили два розовых растения; определите доли растений с красными, розовыми и белыми цветками. Розовая окраска здесь сразу указывает, что растения-гетерозиготы имеют генотип Aa.

1. Обозначим A — аллель красной окраски, a — аллель белой; розовые растения имеют генотип Aa.
2. Запишем скрещивание Aa × Aa. Каждый родитель образует гаметы A и a, поэтому потомки имеют генотипы AA, Aa, Aa и aa.
3. При неполном доминировании AA соответствует красным, Aa — розовым, а aa — белым цветкам.

Ответ: ¼ растений будут красными, ½ — розовыми, ¼ — белыми; соотношение фенотипов — 1:2:1. Здесь каждому из трёх генотипов соответствует отдельный фенотип.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что при полном доминировании аллели гетерозиготы исчезают или смешиваются. Так можно подумать, потому что у Aa заметен только один признак, но фенотип не показывает, что второй аллель утрачен. Проверьте себя: запишите генотип Aa и возможные гаметы A и a — в них по-прежнему могут передаваться оба варианта.

Ошибка — путать соотношения генотипов и фенотипов при скрещивании Aa × Aa. Их смешивают, потому что при полном доминировании несколько генотипов выглядят одинаково. Сначала выпишите AA, Aa, Aa, aa и получите 1:2:1 по генотипу, затем объедините AA и Aa по доминантному фенотипу и получите 3:1.

Ошибка — применять фенотипическое соотношение 3:1 к неполному доминированию. Оно возникает, когда гетерозиготу принимают за организм с тем же признаком, что и доминантная гомозигота. Проверьте фенотип Aa: если он промежуточный, каждому генотипу соответствует свой вариант, значит фенотипическое расщепление равно 1:2:1.

Ошибка — полагать, что доминантный аллель обязательно чаще встречается в популяции или полезнее. Такое впечатление создаёт само слово «доминантный», но оно характеризует проявление аллеля у гетерозиготы, а не его распространённость или пользу. Проверка простая: частоту аллеля и его влияние на организм нельзя определить только по тому, доминирует ли он над другим.

Связь с другими темами

Для понимания доминирования нужны понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы, а также знание того, как образуются гаметы. Эти представления связывают наследование аллелей с появлением признаков у потомства. Тема опирается на закономерности наследования, установленные Г. Менделем, и помогает объяснять расщепление при моногибридном скрещивании.

Различать полное и неполное доминирование полезно при решении генетических задач: оно помогает правильно перейти от генотипов к фенотипам. Понимание взаимодействия аллелей понадобится и при изучении других типов наследования. Важно каждый раз определять, как именно генотип связан с наблюдаемым признаком.

Что запомнить

• Гетерозигота получает разные аллели одного гена.
• При полном доминировании фенотип гетерозиготы совпадает с фенотипом доминантной гомозиготы.
• При неполном доминировании фенотип гетерозиготы промежуточный.
• При скрещивании двух гетерозигот генотипическое расщепление составляет 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипическое расщепление составляет 3:1.
• При неполном доминировании фенотипическое расщепление составляет 1:2:1.