§49. Моногибридное скрещивание

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. В опыте учитывают только эту пару, чтобы проследить передачу аллелей одного гена и не смешивать результат с наследованием других признаков. Такой подход позволяет увидеть закономерность на простых примерах.

Альтернативные признаки — взаимоисключающие варианты одного признака, например жёлтая и зелёная окраска семян. У отдельного организма проявляется один из вариантов пары. Их сравнение помогает установить, какой вариант заметен у потомства, а какой может быть скрыт.

Доминантный признак проявляется у гетерозиготного потомства, имеющего два разных аллеля одного гена. Его аллель принято обозначать заглавной буквой, например A. Это обозначение позволяет сразу отличить его от соответствующего рецессивного аллеля.

Рецессивный признак у гетерозиготы подавляется доминантным и проявляется, когда доминантного аллеля нет. Его аллель обозначают строчной буквой того же символа — a. Поэтому генотип aa даёт рецессивный признак, а Aa при полном доминировании — доминантный.

Как это устроено

Для опыта выбирают организмы, различающиеся одной парой признаков, потому что тогда можно сосредоточиться на наследовании одного гена. Если одновременно учитывать несколько пар, результат становится сложнее истолковать. При моногибридном скрещивании проще сопоставить аллели родителей с признаками потомков и проследить, какие сочетания возникают.

Скрещивание записывают условными обозначениями, чтобы не путать родителей, гаметы и поколения. P — родительские организмы, G — их гаметы, F₁ и F₂ — первое и второе поколения потомков. Заглавная и строчная буквы одного символа обозначают разные аллели одного гена, а не разные гены.

Чистая линия — группа организмов, дающих при самоопылении потомство с тем же признаком; для рассматриваемой пары это гомозиготы AA или aa. При образовании гамет аллели расходятся, поэтому гамета несёт только один аллель данного гена. Родитель AA образует гаметы A, а родитель aa — гаметы a.

При скрещивании AA × aa каждая гамета первого родителя несёт A, а каждая гамета второго — a. Поэтому любой потомок F₁ получает сочетание Aa. При полном доминировании у всех таких гибридов проявляется доминантный признак — это первый закон Менделя, закон единообразия гибридов первого поколения.

Гибриды F₁ образуют два типа гамет — A и a, поэтому при скрещивании Aa × Aa возможны сочетания AA, Aa, Aa и aa. По генотипам получается соотношение 1:2:1: одна доля AA, две доли Aa и одна доля aa. При полном доминировании первые три сочетания дают доминантный фенотип, а последнее — рецессивный, поэтому фенотипическое расщепление равно 3:1.

Ход моногибридного скрещивания и результаты поколений

Сначала найдите генотипы родителей, затем укажите, какие аллели могут попасть в их гаметы. После этого составьте возможные сочетания и отдельно посчитайте генотипы и фенотипы: при полном доминировании несколько генотипов могут выглядеть одинаково.

Разбор задач

У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестили гомозиготное растение с жёлтыми семенами с гомозиготным растением с зелёными; требуется определить генотипы и фенотипы F₁. Обозначим аллель жёлтой окраски A, а зелёной — a. Указание на гомозиготность означает, что у каждого родителя два одинаковых аллеля.

1. Записываем генотипы родителей: жёлтое растение — AA, зелёное — aa.
2. Определяем гаметы: первое растение образует только гаметы A, второе — только гаметы a.
3. Соединяем аллели родителей: каждый потомок получает A и a, поэтому его генотип Aa.
4. Поскольку A доминирует над a, все растения F₁ будут иметь жёлтые семена.

Ответ: генотипы всех потомков F₁ — Aa, фенотип — жёлтые семена. Здесь важны и условие о чистых линиях, и доминирование: без них нельзя было бы однозначно определить результат.

Теперь скрестим два растения F₁ с генотипом Aa и найдём вероятности генотипов и фенотипов F₂. Каждый родитель образует гаметы A и a с равной вероятностью, потому что при образовании гамет аллели расходятся. Удобно перечислить все сочетания, считая, что каждый тип гаметы одного родителя может встретиться с каждым типом гаметы другого.

1. Записываем скрещивание: Aa × Aa.
2. Перечисляем сочетания гамет: A с A даёт AA; A с a и a с A дают Aa; a с a даёт aa.
3. Подсчитываем генотипы: одна комбинация AA, две Aa и одна aa, то есть 1:2:1.
4. Объединяем генотипы по признаку: AA и Aa дают доминантный фенотип, aa — рецессивный.

Ответ: вероятность AA — ¼, Aa — ½, aa — ¼; доминантный фенотип ожидается с вероятностью ¾, рецессивный — ¼. Соотношения 1:2:1 и 3:1 описывают ожидаемые доли, а не гарантируют точное число потомков в небольшой группе.

В третьей задаче растение с доминантным фенотипом скрестили с рецессивной гомозиготой aa. Половина потомков проявила доминантный признак, половина — рецессивный; нужно выяснить генотип первого растения. Такое скрещивание называют анализирующим: рецессивный партнёр передаёт потомству только аллель a, поэтому аллель второго родителя легко проследить.

1. Проверяем вариант AA: при скрещивании AA × aa все потомки будут Aa и проявят доминантный признак.
2. Проверяем вариант Aa: при скрещивании Aa × aa возможны Aa и aa в равных долях.
3. Сравниваем с условием: расщепление 1:1 совпадает со вторым вариантом.

Ответ: растение с доминантным признаком гетерозиготно, его генотип Aa. Рецессивные потомки получили аллель a от обоих родителей, значит, исследуемый родитель тоже передавал этот аллель.

Типичные ошибки

Доминантность иногда принимают за большую распространённость или полезность признака. Это неверно: термин описывает только проявление аллеля у гетерозиготы, а частота и польза признака — другие свойства. Проверьте себя: если признак проявляется у Aa, его аллель доминантный независимо от того, насколько часто он встречается в популяции.

Гаметы гетерозиготы иногда записывают как Aa, перенося в них весь генотип. Но при образовании гамет аллели расходятся, и каждая гамета получает только один из них. Для Aa возможны гаметы A и a; убедитесь, что в записи каждой гаметы для этой пары указан один аллель.

Соотношение 3:1 ошибочно называют соотношением генотипов. При полном доминировании это доли фенотипов: три потомка из четырёх проявляют доминантный признак, хотя генотипы распределяются как 1:2:1. Проверяйте, что именно вы считаете: сочетания аллелей или видимые варианты признака.

Доминантный фенотип сам по себе не позволяет выбрать между генотипами AA и Aa. Ошибка возникает, если проявление признака принимают за доказательство гомозиготности. Проверьте вывод анализирующим скрещиванием с aa: расщепление 1:1 указывает на Aa.

Связь с другими темами

Для разбора скрещиваний нужны понятия наследственного признака, гена и аллеля, а также различие между гомозиготным и гетерозиготным генотипами. Связь с мейозом объясняет, почему аллели расходятся и в каждую гамету попадает один аллель каждого гена. На этой основе строится анализирующее скрещивание, а затем изучаются дигибридное скрещивание и вероятностные расчёты наследования нескольких признаков.

Что запомнить

• Моногибридное скрещивание изучает наследование одной пары альтернативных признаков.
• У чистых линий альтернативных признаков генотипы можно записать как AA и aa.
• При скрещивании AA × aa все гибриды F₁ имеют генотип Aa.
• При полном доминировании у гибридов F₁ проявляется доминантный признак.
• При скрещивании Aa × Aa генотипы F₂ распределяются как 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипы F₂ распределяются как 3:1.
• При анализирующем скрещивании с рецессивной гомозиготой расщепление 1:1 указывает на гетерозиготность исследуемого организма.