"Биология. Биологические системы и процессы (углублённый уровень)", Теремов А.В., Петросова Р.А.
Полное и неполное доминирование описывают, как взаимодействуют разные варианты одного гена — аллели. При полном доминировании гетерозигота выглядит так же, как организм с двумя доминантными аллелями. При неполном доминировании её признак занимает промежуточное положение. Различие помогает объяснить, почему при скрещивании гетерозигот генотипы потомков распределяются одинаково, а фенотипы — по-разному, и позволяет решать задачи на наследование.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Полное доминирование — тип взаимодействия аллелей, при котором у гетерозиготы проявляется только доминантный признак. Например, если A отвечает за жёлтую окраску, а a — за зелёную, особь Aa будет жёлтой. Это понятие помогает понять, почему один вариант признака может скрывать другой в фенотипе.
Неполное доминирование — тип взаимодействия аллелей, при котором фенотип гетерозиготы занимает промежуточное положение между фенотипами гомозигот. Например, при скрещивании красноцветкового растения с белоцветковым гетерозиготное потомство может иметь розовые цветки. Так описывают случаи, когда ни один из аллелей не задаёт у гетерозиготы фенотип, полностью совпадающий с фенотипом одной из гомозигот.
Промежуточный фенотип — вариант признака у гетерозиготы при неполном доминировании. Он находится между проявлениями признака у двух гомозигот, но не обязательно является их точной «серединой» в измеряемых величинах. Это понятие позволяет отличить неполное доминирование от полного и не путать гетерозиготу с организмом, у которого просто ослаблен признак.
Фенотипическое расщепление — соотношение фенотипов потомков при скрещивании. Его записывают, например, как 3:1, если на три потомка с доминантным признаком приходится один с рецессивным. Расщепление нужно, чтобы сопоставлять наблюдаемые признаки потомства с предполагаемыми генотипами родителей.
При полном доминировании генотипы AA и Aa различаются: первый содержит две одинаковые доминантные аллели, второй — доминантную и рецессивную. Однако фенотип у них одинаков, потому что одной копии A достаточно для проявления доминантного признака, а действие a в гетерозиготе не становится заметным. Поэтому по внешнему признаку нельзя заключить, какая из этих двух комбинаций аллелей есть у организма. Различие обнаруживается при анализе потомства или при прямом определении генотипа.
При неполном доминировании действие аллелей в гетерозиготе приводит к проявлению признака, отличного от обоих вариантов у гомозигот. Например, одна аллель может обеспечивать образование красного пигмента, а другая — не обеспечивать его; у гетерозиготы пигмента оказывается меньше, чем у красной гомозиготы. Поэтому цвет получается розовым, а не полностью красным или белым. Такой результат — промежуточный фенотип, а не доказательство того, что аллели смешались и перестали передаваться отдельно.
При скрещивании Aa × Aa каждый родитель образует гаметы двух типов — A и a, поскольку в каждую гамету попадает только одна аллель пары. Сочетания гамет дают AA, Aa, Aa и aa: генотипическое расщепление равно 1:2:1. При полном доминировании первые три сочетания имеют доминантный фенотип, а последнее — рецессивный. Поэтому три части потомства проявляют доминантный признак и одна — рецессивный, то есть фенотипическое расщепление равно 3:1.
При неполном доминировании те же гаметы в скрещивании Rr × Rr дают генотипы RR, Rr, Rr и rr. Здесь гетерозигота Rr отличается по фенотипу и от RR, и от rr, поэтому генотипы не объединяются в одну фенотипическую группу. Каждому из трёх генотипических вариантов соответствует свой фенотип, а их соотношение остаётся 1:2:1. Именно поэтому при таком типе доминирования генотипическое и фенотипическое расщепления совпадают.
Чтобы определить тип доминирования и возможные генотипы родителей, сначала сопоставляют фенотип потомка-гетерозиготы с фенотипами гомозигот. Если он совпадает с доминантным, предполагают полное доминирование; если занимает промежуточное положение — неполное. Затем по фенотипам и соотношению потомков проверяют, какие генотипы могли дать наблюдаемый результат. Например, одинаковое промежуточное потомство от красного и белого родителей указывает на скрещивание RR × rr, а розовые родители при неполном доминировании имеют генотип Rr.
| Свойство | Полное доминирование | Неполное доминирование |
|---|---|---|
| Фенотип гетерозиготы | Совпадает с доминантной гомозиготой | Промежуточный между фенотипами гомозигот |
| Пример обозначения аллелей | A полностью подавляет a | Аллели R и r совместно формируют промежуточный признак |
| Скрещивание гетерозигот | Aa × Aa | Rr × Rr |
| Соотношение генотипов в потомстве | 1 AA : 2 Aa : 1 aa | 1 RR : 2 Rr : 1 rr |
| Соотношение фенотипов в потомстве | 3 доминантных : 1 рецессивный | 1 : 2 : 1 |
| Возможность определить генотип по фенотипу | Доминантный фенотип может соответствовать AA или Aa | Каждому фенотипу соответствует определённый генотип |
Сначала сравните фенотип гетерозиготы: это самый прямой способ различить два типа доминирования. Затем проверьте соотношение потомков при скрещивании гетерозигот, не смешивая генотипы и фенотипы. Таблица помогает выбрать подходящую схему решения задачи.
У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a. Нужно определить генотипы и фенотипы потомков при скрещивании Aa × Aa. Поскольку в условии прямо сказано о доминировании, гетерозиготы будут жёлтыми, хотя несут также аллель зелёной окраски.
Ответ: генотипы потомков — 1 AA : 2 Aa : 1 aa; фенотипы — 3 жёлтых : 1 зелёный. Если всего родилось, например, 40 потомков, ожидают в среднем 30 растений с жёлтыми и 10 с зелёными семенами. В реальном потомстве числа могут немного отличаться из-за случайности, особенно если потомков мало.
У растений RR цветки красные, у rr — белые, а у гетерозигот Rr — розовые. Требуется найти потомство от скрещивания Rr × Rr. Здесь нельзя считать розовую окраску доминантной: условие задаёт отдельный промежуточный фенотип гетерозиготы.
Ответ: генотипы потомства распределяются как 1 RR : 2 Rr : 1 rr, а фенотипы — как 1 красный : 2 розовых : 1 белый. В отличие от полного доминирования, два потомка с генотипом Rr не объединяются с одной из гомозигот по окраске. Поэтому здесь оба расщепления имеют одинаковое соотношение 1:2:1.
При скрещивании растений с красными и белыми цветками всё потомство оказалось розовым. Нужно определить тип доминирования, генотипы родителей и результат скрещивания двух розовых растений. Промежуточная окраска у потомков показывает, что здесь не подходит схема, в которой красный аллель полностью скрывает белый.
Ответ: у родителей первого скрещивания генотипы RR и rr, тип доминирования — неполный. Их потомство имеет генотип Rr и розовые цветки. При скрещивании двух таких растений получаются красные, розовые и белые цветки в соотношении 1:2:1.
Ошибка — записывать фенотипическое соотношение 3:1 как генотипическое при полном доминировании. Её допускают, потому что три генотипа из четырёх действительно дают один и тот же внешний признак. Проверка: отдельно перечислите сочетания гамет; для Aa × Aa это AA, Aa, Aa и aa, то есть 1:2:1.
Неверно считать гетерозиготу промежуточной при любом типе наследования. Так думают, смешивая сам факт наличия двух разных аллелей с результатом их взаимодействия. Проверьте, что именно указано в условии: при полном доминировании Aa имеет доминантный фенотип, а промежуточный признак характерен для неполного доминирования.
При неполном доминировании иногда без пояснений называют один аллель доминантным, а другой рецессивным. Такая запись обычно не отражает ситуацию: фенотип Rr отличается от фенотипов обеих гомозигот. Используйте обозначения R и r и подпишите фенотип каждого генотипа; если гетерозигота промежуточная, не приписывайте ей доминантный фенотип.
Нельзя однозначно считать любой организм с доминантным фенотипом гомозиготой. Причина ошибки — путать видимый признак с генотипом, который его вызывает. При полном доминировании доминантный фенотип могут иметь и AA, и Aa; проверьте, не допускает ли условие оба варианта, и используйте данные о скрещивании для уточнения.
Для понимания темы нужны понятия аллеля, гена, генотипа и фенотипа, а также различие между гомозиготой и гетерозиготой. Нужно уметь составлять схемы моногибридного скрещивания и определять, какие гаметы образуют родители. Эти знания помогают решать задачи на наследование признаков и анализировать результаты скрещиваний.
Сравнение полного и неполного доминирования подготавливает к изучению множественного аллелизма и кодоминирования — других вариантов взаимодействия аллелей. Такие закономерности важны при разборе наследования признаков у человека. В медицине анализ семейных генотипов используют, в частности, для оценки наследственных рисков и генетического консультирования.
Почему при полном доминировании генотипы расщепляются 1:2:1, а фенотипы 3:1?
При скрещивании Aa × Aa возможны генотипы AA, Aa, Aa и aa, поэтому их соотношение равно 1:2:1. Но при полном доминировании AA и Aa имеют одинаковый доминантный фенотип, и три из четырёх сочетаний выглядят одинаково; фенотипическое соотношение получается 3:1.
Можно ли по доминантному фенотипу определить, является организм гомозиготой или гетерозиготой?
При полном доминировании нельзя: доминантный фенотип бывает у организмов с генотипом AA и Aa. Чтобы уточнить генотип, можно скрестить особь с рецессивной гомозиготой и проанализировать потомство.
Почему при неполном доминировании розовый цвет считают отдельным фенотипом?
Розовая окраска у гетерозиготы заметно отличается и от красной, и от белой. Поэтому это самостоятельный вариант проявления признака, а не скрытое сочетание двух окрасок.
Чем неполное доминирование отличается от кодоминирования?
При неполном доминировании у гетерозиготы возникает промежуточный фенотип, например розовая окраска между красной и белой. При кодоминировании оба аллеля проявляются одновременно и различимо, а не образуют промежуточный вариант.
Как по результатам скрещивания определить тип доминирования?
Сначала выясняют, как выглядят гетерозиготы: при полном доминировании они похожи на доминантных гомозигот, при неполном имеют промежуточный признак. При скрещивании двух гетерозигот соотношение фенотипов также служит подсказкой: 3:1 или 1:2:1 соответственно.
§50. Полное и неполное доминирование
