§ 20. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, можно одновременно изучать цвет и форму семян гороха. Для каждого гена используют свою пару букв: A и a для цвета, B и b для формы. Такая запись помогает видеть наследование двух признаков в одном скрещивании.

Гомозигота — организм, у которого аллели одного гена одинаковы: например, AA или aa. Записи AABB и aabb показывают гомозиготность сразу по обоим генам. Гомозиготные организмы образуют гаметы с одним и тем же вариантом аллеля каждого гена. Это удобно для предсказания потомства: у AABB гаметы будут только AB, а у aabb — только ab.

Гетерозигота — организм с разными аллелями одного гена, например Aa. Если различаются аллели двух генов, генотип записывают AaBb; такой организм называется дигетерозиготой. В его гаметах могут сочетаться разные варианты аллелей. Понимание этой записи нужно, чтобы правильно перечислить все возможные типы гамет.

Третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков: аллели разных генов, расположенных в разных парах хромосом, распределяются в гаметы независимо друг от друга. Иными словами, попадание аллеля A в гамету не определяет, какой аллель гена B туда попадёт. Закон помогает предсказать разнообразие потомства при наследовании двух признаков. Для его применения нужно учитывать расположение генов в хромосомах.

Как это устроено

Возьмём у гороха жёлтую окраску семян как доминантный признак A, зелёную — a, гладкую форму — B, морщинистую — b. Скрестим растения AABB и aabb: первое гомозиготно по доминантным аллелям, второе — по рецессивным. Поэтому их фенотипы — жёлтые гладкие и зелёные морщинистые семена соответственно. Различия родителей сразу по двум признакам позволяют проследить передачу обеих пар аллелей.

Родитель AABB может передать только A и B, поэтому образует гаметы AB; родитель aabb образует только ab. При оплодотворении в каждой зиготе соединяются аллели обоих родителей, и всё первое поколение получает AaBb. В каждой паре у потомков есть доминантный аллель, поэтому проявляются жёлтая окраска и гладкая форма. Одинаковость F₁ объясняется тем, что каждый родитель передаёт неизменный набор аллелей.

У дигетерозиготы AaBb при образовании гамет расходятся аллели каждой пары: в гамету попадает либо A, либо a и либо B, либо b. Если гены находятся в разных парах хромосом, эти выборы не зависят друг от друга. Поэтому возможны четыре сочетания: AB, Ab, aB и ab, обычно в равных долях. Именно независимое комбинирование аллелей, а не появление новых аллелей, создаёт разнообразие гамет.

При скрещивании AaBb × AaBb гаметы обоих родителей перечисляют по краям решётки Пеннета и в каждой клетке соединяют аллели из соответствующих строки и столбца. Получаются 16 равновероятных сочетаний гамет. Девять сочетаний дают жёлтые гладкие семена, три — жёлтые морщинистые, три — зелёные гладкие и одно — зелёные морщинистые. Так возникает фенотипическое соотношение 9:3:3:1 при полном доминировании.

Третий закон Менделя применим, когда рассматриваемые гены находятся в разных парах хромосом и распределяются в гаметы независимо. Если гены расположены в одной хромосоме, они могут быть сцепленными — то есть чаще передаваться вместе. Тогда сочетания гамет и доли потомков могут отличаться от ожидаемых по решётке для независимого наследования. Поэтому перед выводом о соотношении потомства нужно учитывать расположение генов.

Результаты дигибридного скрещивания AABB × aabb и AaBb × AaBb

Читайте таблицу сверху вниз: сначала видно, какие гаметы дают родители, затем — генотип и фенотип первого поколения. В строках F₁ и скрещивания F₁ указаны четыре возможных типа гамет, а их сочетание даёт результаты F₂. Соотношение 9:3:3:1 относится к фенотипам при полном доминировании и независимом наследовании.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян (A) доминирует над зелёной (a), гладкая форма (B) — над морщинистой (b). Скрестили растения AABB и aabb. Определите генотип и фенотип потомства F₁.

1. Определяем гаметы: AABB образует только AB, а aabb — только ab, поскольку родители гомозиготны по обоим генам.
2. Соединяем аллели гамет: AB + ab даёт AaBb. Все потомки получают одинаковые аллели от родителей.
3. В генотипе AaBb присутствуют доминантные A и B. Поэтому проявляются жёлтая окраска и гладкая форма семян.

Ответ: всё F₁ имеет генотип AaBb и жёлтые гладкие семена.

Задача 2. Скрестили растения AaBb × AaBb. Какие типы гамет образует каждое растение и в каком фенотипическом соотношении ожидается потомство?

1. У каждого родителя в гамету попадает один аллель из пары A/a и один из пары B/b. При независимом наследовании получаются AB, Ab, aB и ab.
2. Записываем четыре типа гамет одного родителя по строкам, второго — по столбцам решётки. Каждая из 16 клеток соответствует одному сочетанию гамет; все сочетания равновероятны.
3. Считаем фенотипы: 9 потомков имеют оба доминантных признака, 3 — доминантный A и рецессивный b, 3 — рецессивный a и доминантный B, 1 — оба рецессивных признака.

Ответ: оба растения образуют гаметы AB, Ab, aB и ab; фенотипическое соотношение потомства — 9:3:3:1.

Задача 3. Растение с жёлтыми гладкими семенами скрестили с растением aabb. В потомстве получены четыре фенотипа в равных количествах. Определите генотип первого растения и объясните результат.

1. Растение aabb образует только гаметы ab, поэтому признаки потомка показывают, какие аллели пришли от первого растения.
2. Четыре равные группы потомков означают, что первый родитель образовал четыре равновероятных гаметы: AB, Ab, aB и ab.
3. Такие гаметы возможны, если у растения по каждому гену есть два разных аллеля, то есть его генотип AaBb. Скрещивание с двойной рецессивной гомозиготой называют анализирующим.

Ответ: генотип первого растения — AaBb; равное число четырёх фенотипов возникает из-за четырёх типов его гамет.

Типичные ошибки

У дигетерозиготы AaBb иногда записывают только гаметы AB и ab. Так происходит, когда аллели двух генов мысленно объединяют в постоянные пары, хотя при независимом расхождении возможны также Ab и aB. Для проверки выпишите отдельно по одному варианту из каждой пары: A или a, B или b. Четыре сочетания должны быть перечислены все: AB, Ab, aB, ab.

Соотношение 9:3:3:1 могут ошибочно назвать соотношением генотипов. Это результат группировки потомков по наблюдаемым признакам, а разные генотипы способны давать один фенотип при наличии доминантного аллеля. Проверяйте, что именно вы подсчитываете в решётке: конкретные наборы аллелей или группы внешне проявляющихся признаков. Для фенотипов при условиях классического дигибридного скрещивания получается 9:3:3:1.

Третий закон иногда применяют к любой паре генов, не учитывая сцепление. Ошибка возникает из-за того, что в задаче указаны два признака, но не всегда сообщается, где находятся их гены. Перед использованием закона проверьте условие: независимое наследование ожидается для генов из разных пар хромосом. Если гены сцеплены, не следует автоматически ожидать четыре равных типа гамет и соотношение 9:3:3:1.

Независимое распределение аллелей в гаметы путают с независимостью признаков от условий среды. Закон Менделя описывает передачу генов при образовании гамет, а не влияние температуры, питания или других факторов на проявление признака. Чтобы проверить смысл термина, задайте себе вопрос: речь идёт о сочетании аллелей в половых клетках или об условиях жизни организма? В дигибридном скрещивании речь идёт именно о наследовании аллелей.

Связь с другими темами

Для решения задач по этой теме нужны знания о гене и аллелях, доминантных и рецессивных признаках, гомозиготах и гетерозиготах. Также важно уметь разбирать моногибридное скрещивание: дигибридный вариант объединяет две пары признаков и требует учитывать больше типов гамет. Без понимания этих основ трудно правильно составить генотипы и прочитать решётку Пеннета.

Дигибридное скрещивание помогает решать задачи, в которых наследуются сразу несколько признаков, и подготавливает к изучению сцепленного наследования. Те же принципы используют при анализе наследственных признаков человека, хотя конкретные закономерности зависят от расположения генов и особенностей признака. Поэтому сначала устанавливают тип наследования, а затем выбирают подходящую схему расчёта.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• При скрещивании AABB × aabb всё поколение F₁ имеет генотип AaBb.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое соотношение F₂ обычно равно 9:3:3:1.
• Третий закон Менделя описывает независимое наследование генов из разных пар хромосом.
• Для сцепленных генов соотношение 9:3:3:1 может не выполняться.