§ 21. Сцепленное наследование генов и кроссинговер

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. Их аллели обычно переходят в гаметы вместе, потому что хромосома передаётся как целая структура. Это понятие помогает объяснить, почему некоторые признаки наследуются не в равных сочетаниях.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы. Гены такой группы могут передаваться совместно, хотя кроссинговер способен изменить их сочетания. Число групп сцепления у вида обычно соответствует гаплоидному числу хромосом, то есть числу хромосом в половой клетке.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в мейозе. Гомологичные хромосомы несут гены для одних и тех же признаков, но могут содержать разные аллели. После обмена возникают хромосомы с новыми сочетаниями аллелей, что увеличивает разнообразие потомства.

Частота кроссинговера — доля потомков с новыми, рекомбинантными сочетаниями аллелей среди всех изученных потомков. Её рассчитывают как число рекомбинантов, делённое на общее число потомков и умноженное на 100%. По этой доле оценивают расстояние между генами: приблизительно 1% соответствует 1 морганиде.

Как это устроено

Представим, что в одной хромосоме находятся аллели A и B, а в её гомологе — a и b. Запись AB/ab показывает, какие аллели расположены вместе на каждой из двух хромосом. Во время мейоза хромосомы расходятся к разным клеткам, поэтому аллели A и B обычно попадают в одну гамету, а a и b — в другую. Именно физическое расположение генов объясняет совместную передачу, а не особое взаимодействие самих аллелей.

Если обмена участками не было, организм образует преимущественно гаметы с теми сочетаниями, которые уже находились в исходных хромосомах. При анализирующем скрещивании такие гаметы дают потомство с родительскими сочетаниями признаков. Новые варианты не появляются, поэтому родительские классы оказываются многочисленнее рекомбинантных. Это отличается от ситуации, в которой гены распределяются независимо и сочетания возникают с одинаковой вероятностью.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза, когда гомологичные хромосомы сближаются. Между несестринскими хроматидами может произойти обмен соответствующими участками. В результате часть хромосом получает сочетания аллелей, которых не было в исходных хромосомах. Гаметы с такими хромосомами передают потомству рекомбинантные сочетания признаков.

Вероятность обмена между двумя генами зависит от расстояния между ними на хромосоме. Если участок между генами длиннее, на нём выше вероятность кроссинговера, поэтому рекомбинантные гаметы встречаются чаще. Близко расположенные гены реже разделяются обменом и сильнее сцеплены. По этой причине частота рекомбинантов позволяет приблизительно судить о взаимном расположении генов.

Для оценки частоты кроссинговера используют анализирующее скрещивание: организм с изучаемым генотипом скрещивают с особью, у которой оба гена представлены рецессивными аллелями. Тогда сочетания признаков потомка показывают, какую гамету образовал изучаемый организм. Два наиболее многочисленных класса обычно считают родительскими, а менее многочисленные — рекомбинантными. Сумму рекомбинантных потомков делят на общее число потомков и переводят в проценты.

Наследование генов в одной хромосоме

Сравнивайте столбцы, чтобы увидеть, как обмен меняет наборы аллелей в гаметах. В потомстве ищите частые родительские и редкие рекомбинантные классы. Их соотношение помогает оценить частоту кроссинговера.

Разбор задач

Задача 1. Гены A и B находятся в одной хромосоме, генотип записан как AB/ab. Нужно указать сочетания аллелей в гаметах, если кроссинговера не было. Обозначения по обе стороны черты показывают два исходных сочетания в гомологичных хромосомах.

1. Без обмена участками сочетания аллелей в хромосомах не меняются.
2. При расхождении гомологичных хромосом в гаметы попадает одна из них.
3. Следовательно, возможны гаметы AB и ab, а сочетания Ab и aB не образуются.

Ответ: гаметы AB и ab. Это родительские сочетания аллелей.

Задача 2. При анализирующем скрещивании получено 800 потомков: 360 AB, 340 ab, 50 Ab и 50 aB. Требуется определить родительские и рекомбинантные классы, а также частоту кроссинговера. Поскольку скрещивание анализирующее, сочетания потомков отражают типы гамет изучаемого организма.

1. Наиболее многочисленные классы AB и ab считаем родительскими: они соответствуют исходной записи AB/ab.
2. Менее многочисленные классы Ab и aB — рекомбинантные. Их общее число равно 50 + 50 = 100.
3. Находим долю рекомбинантов: 100 / 800 × 100% = 12,5%.

Ответ: родительские классы — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB; частота кроссинговера равна 12,5%.

Задача 3. В анализирующем скрещивании выявлены четыре класса: AB — 420, ab — 410, Ab — 85, aB — 85. Нужно установить родительские и рекомбинантные сочетания, вычислить частоту кроссинговера и расстояние между генами. Всего получено 1000 потомков.

1. Два самых многочисленных класса, AB и ab, — родительские; два менее многочисленных, Ab и aB, — рекомбинантные.
2. Складываем рекомбинантные классы: 85 + 85 = 170. Частота равна 170 / 1000 × 100% = 17%.
3. Используем приближение: 1% кроссинговера соответствует 1 морганиде. Значит, расстояние между генами составляет около 17 морганид.

Ответ: родительские сочетания — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB; частота кроссинговера — 17%, расстояние — примерно 17 морганид.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что сцепленные гены никогда не наследуются раздельно. Обычно они передаются вместе, но кроссинговер может обменять участки гомологичных хромосом. Такую ошибку допускают, воспринимая сцепление как абсолютную связь. Проверьте себя: если обмен возможен, новые сочетания аллелей тоже могут появиться.

Ошибка: путать родительские и рекомбинантные классы. При сцеплении исходные сочетания обычно представлены чаще, а новые — реже. Путаница возникает, если ориентироваться только на буквенные обозначения, не сравнивая числа потомков. Сначала найдите два наиболее многочисленных класса и сопоставьте их с исходным генотипом.

Ошибка: вычислять частоту по числу родительских потомков. Частота кроссинговера показывает долю рекомбинантов, поэтому в числителе нужна сумма рекомбинантных классов. Ошибка появляется, когда вместо неё берут наиболее крупные классы. Проверьте расчёт: сумма чисел в числителе должна соответствовать новым сочетаниям, а знаменатель — всем потомкам.

Ошибка: получать частоту выше 50%. Наблюдаемая доля рекомбинантов не превышает 50%, даже если гены далеко друг от друга. Множественные обмены могут скрыть результат предыдущего обмена, поэтому измеренная доля не растёт безгранично. Если получено больше 50%, проверьте, правильно ли выбраны классы и подсчитаны потомки.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны знания о строении хромосомы, генах и аллелях: именно расположение генов определяет, какие сочетания могут передаваться вместе. Представление о мейозе помогает понять, как хромосомы расходятся в гаметы и где происходит обмен участками. Эти знания применяют при решении задач на наследование признаков и составлении генетических карт хромосом. Кроме того, кроссинговер объясняет один из источников наследственной изменчивости организмов.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепленные гены обычно передаются вместе.
• Кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами в мейозе.
• Кроссинговер создаёт новые сочетания аллелей.
• Рекомбинантные потомки несут сочетания признаков, отличные от родительских.
• Частоту кроссинговера находят по доле рекомбинантных потомков.
• Чем дальше друг от друга гены, тем чаще между ними происходит кроссинговер.