§ 22. Взаимодействие генов и их множественное действие

Определения и обозначения

Взаимодействие генов — совместное влияние двух или нескольких генов на один признак. Оно нужно для объяснения случаев, когда обычное расщепление 3:1 или 9:3:3:1 не совпадает с результатом скрещивания. При этом сами гены не сливаются, а сохраняются и передаются потомкам отдельно.

Комплементарность — взаимодействие, при котором доминантные аллели разных генов дополняют друг друга. Признак проявляется только при наличии хотя бы одного доминантного аллеля каждого гена: A_B_. Такая схема помогает понять, почему в потомстве дигибридов нередко возникает соотношение 9:7.

Эпистаз — подавление действия одного гена другим. Ген, который подавляет проявление другого, называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Это понятие используют, когда один и тот же внешний признак может формироваться разными генотипами.

Полимерия — совместное действие нескольких генов на один количественный признак. Доминантные аллели таких генов обычно усиливают признак, поэтому его выраженность зависит от их общего числа. Так можно объяснить постепенные различия роста, массы или интенсивности окраски.

Плейотропия, или множественное действие гена, — влияние одного гена сразу на несколько признаков. Например, изменение одного гена может одновременно затронуть строение органов, обмен веществ и жизнеспособность. В обозначениях используют обычные буквы аллелей: A и a, B и b, а запись A_B_ означает наличие хотя бы одного доминантного аллеля в каждом локусе.

Как это устроено

Ген содержит информацию о белке или функциональной РНК, а продукты нескольких генов могут участвовать в одной цепочке реакций. Если для образования признака нужны два разных вещества, отсутствие любого из них прерывает цепочку. Поэтому при комплементарности признак появляется только у особей A_B_, а генотипы A_bb, aaB_ и aabb дают другой фенотип. В скрещивании AaBb × AaBb две независимые пары аллелей образуют 9 особей A_B_ и 7 особей без полного набора доминантных аллелей.

При эпистазе один ген действует как переключатель или блокатор для другого. Например, доминантный аллель E может разрешать окрашивание, а ee — полностью его прекращать, независимо от аллелей второго гена. Тогда генотипы с ee выглядят одинаково, хотя наборы B и b у них различаются. Из-за этого несколько генотипических классов объединяются в один фенотипический.

Полимерные гены влияют на один признак сходным образом и часто не имеют строгого деления на варианты. Каждый доминантный аллель может добавлять небольшую долю общего эффекта, поэтому особи с 0, 1, 2, 3 или 4 доминантными аллелями различаются по степени выраженности признака. В скрещивании AaBb × AaBb число таких аллелей даёт ряд 1:4:6:4:1. Чем больше генов участвует в полимерии, тем плавнее переходы между крайними значениями.

Плейотропия устроена иначе: здесь один ген влияет на несколько признаков, потому что его белок участвует в разных процессах или работает в разных тканях. Поэтому изменение одного гена может одновременно изменить, например, окраску, развитие скелета и способность организма выживать. Нельзя считать такие признаки независимыми только потому, что они внешне различаются. Их совместное изменение может указывать на общий генетический источник.

В задачах сначала выясняют, какие условия необходимы для проявления признака, а уже затем считают потомков. Запись A_B_ означает, что возможны AABB, AABb, AaBB и AaBb, тогда как aaB_ включает aaBB и aaBb. Если признак зависит от числа доминантных аллелей, нужно подсчитывать именно их количество, а не только типы генотипов. Такой порядок действий предотвращает смешение комплементарности, эпистаза и полимерии.

Основные виды взаимодействия генов

Таблицу удобно использовать как краткий алгоритм распознавания типа взаимодействия. Если один признак требует доминантных аллелей двух генов, проверяют комплементарность, а если один ген блокирует другой — эпистаз. Когда меняется степень одного признака, считают число доминантных аллелей и рассматривают полимерию.

Разбор задач

Условие. У растения окраска цветка появляется только при наличии доминантных аллелей двух генов: A_B_. При генотипах A_bb, aaB_ и aabb цветки белые. Определите соотношение окрашенных и белых растений в потомстве от скрещивания AaBb × AaBb.

1. Сначала определяем тип взаимодействия. Для окраски нужны одновременно A и B, значит, это комплементарность, а условие окраски записывается как A_B_.
2. Каждый родитель имеет генотип AaBb и образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. При независимом расхождении аллелей 16 сочетаний гамет имеют одинаковую вероятность.
3. Подсчитываем потомков, у которых есть хотя бы один A и хотя бы один B. В квадрате скрещивания это 9 сочетаний, поэтому девять шестнадцатых потомков будут окрашенными.
4. Оставшиеся сочетания не содержат полного набора доминантных аллелей. Их 7 из 16: три дают A_bb, три — aaB_, и одно — aabb, поэтому все эти растения белые.

Ответ. В потомстве получится 9 окрашенных и 7 белых растений, то есть соотношение 9:7. Генотипы внутри белой группы различаются, но внешний результат у них одинаков, потому что для окраски не хватает доминантного аллеля одного из генов.

Типичные ошибки

Ошибка 1. Считать, что каждый признак контролируется только одним геном. Так происходит из-за привычки к простым задачам Менделя. Если результат не совпадает с 3:1 или 9:3:3:1, нужно проверить, не участвуют ли несколько генов в одном признаке.

Ошибка 2. Путать комплементарность с полимерией. При комплементарности признак часто требует полного набора доминантных аллелей, а при полимерии доминантные аллели обычно постепенно усиливают его. Для проверки сформулируйте условие проявления: нужно наличие двух генов или важно их общее количество.

Ошибка 3. Записывать A_B_ как один конкретный генотип. Это обозначение включает четыре варианта: AABB, AABb, AaBB и AaBb. Чтобы проверить себя, раскройте сокращённую запись и убедитесь, что в каждом локусе есть хотя бы один доминантный аллель.

Ошибка 4. Смешивать взаимодействие генов и плейотропию. При взаимодействии несколько генов влияют на один признак, а при плейотропии один ген влияет на несколько признаков. Полезно задать вопрос: сколько генов и сколько признаков участвует в описании?

Связь с другими темами

Тема опирается на законы Менделя, особенно на расхождение аллелей и независимое наследование пар генов. Поэтому при решении задач сначала используют правила образования гамет, а затем учитывают особое условие проявления признака. Знание генотипов и фенотипов помогает правильно объединять классы потомков.

Взаимодействие генов связано с обменом веществ, потому что многие признаки зависят от последовательности биохимических реакций. Плейотропия объясняет, почему наследственное изменение может затрагивать сразу несколько систем организма. Эти представления нужны при изучении наследственных заболеваний и селекции.

Что запомнить

• Взаимодействие генов — совместное влияние нескольких генов на один признак.
• Комплементарность проявляется, когда доминантные аллели разных генов дополняют друг друга.
• Эпистаз — подавление действия одного гена другим.
• Полимерия — усиление одного количественного признака несколькими генами.
• Плейотропия — влияние одного гена сразу на несколько признаков.
• В задачах сначала определяют тип взаимодействия и условие проявления признака, затем составляют гаметы и подсчитывают потомков.